Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Примером нарушения вследствие повреждения теменной ассоциативной области является зрительная агнозия. У больного с таким синдромом зрение сохраняется в том смысле, что он может обходить препятствия или подходить к предметам и хватать их. Но он не может определять значение предметов. Когда больного, страдающего зрительной агнозией, просят назвать какую-нибудь вещь, на которую он смотрит, он не может этого сделать, но, взяв ее в руки, узнает ее с помощью осязания. Относительная площадь, занимаемая ассоциативными зонами у приматов, и особенно у человека, намного больше, чем у других млекопитающих.
Специфически человеческие ассоциативные области, расположенные в височной и лобной долях, принимают участие в восприятии смысла речи и в формировании речи (речевые центры). Ассоциативным зонам посвящено очень мало нейрофизиологических исследований. Экстралемиисковая система и сознательное восприятие. Возбуждение сенсорной коры-необходимое, но не достаточное условие появления сознательного восприятия.
Многие клинические наблюдения и результаты экспериментов на животных свидетельствуют в пользу этого утверждения. Например, даже в условиях наркоза нли глубокого сна можно вызвать первичные корковые потенциалы, но это не приведет к сознательному восприятию. Кроме того, повреждения верхней части ствола мозга, включающей ретикулярную формацию, приводят к стойкой потере сознания; электрическая стимуляция этой области у экспериментальных «%нотных вызывает пробуждение, настораживание и переключение внимания. Два последних изменения поведения объединяют под названием «активация» (агопза1).
На основе этих и многих аналогичных данных возникло представление о том, что постоянный возбуждающий приток из ретикулярной формации в кору участвует в определении состояния сознания в диапазоне от глубокого сна через дремотное состояние до активного бодрствования; появился термин «восходящая ретикулярная активирующая системаи.
Как схематически показано на рис. 2-!6, сознательное восприятие, скажем, тактильного стимула, требует наличия двух входов в неокортекс — специфической проекции по лемнисковому пути (через вентробазальное ядро таламуса) и активации посредством неспецифической системы ретикулярной формации (через неспецифические ядра таламуса). Лемнисковая система обеспечивает информацию об объекте восприятия (напрнмер, его положении, размере и времени действия), этот вклад 2. Нейрофизио.толин сенсорны.т стлстелт 79 78 М. Циммермонн частях сенсорных систем, в виде ~аглядной схемы.
Она обеспечивает читателю самую предварительную ориентацию в многочисленных сложных данных, В 2. 1б. Термин «соматосенсорная проекция» означает, что а) тело нейрона посылает отростки в определенных направлениях; б) периферическая сенсорная поверхность поточечно отображается на сенсорной коре; в) существует определенное представительство периферии на сенсорной коре; г) нейроны соматосенсорной области коры Я связаны волокнами с нейронами ассоциативной коры, Верны несколько ответов, В 2.17.
Нейроны специфических ядер таламуса получают свои афферентные сигналы а) от орлеанов чувств, по крайней мере через семь синапсов; б) от нескольких органов чувств одновременно, по крайней мере через три синапса; в) от терморецепторов и болевых афферентов кожи через ядра задних столбов; г) от одного органа чувств в каждом случае, хотя бы через два синапса. В 2.18. Какое из следующих утверждений приложимо к человеку, у которого разрушены области, соответствующие кисти и лицу в правой соматосенсорной коре 81? а) Никакие обьекты не могут быть распознаны на ощупь при исследовании правой рукой.
б) Болевые раздражения левой руки ощущаются, но точность локализации снижена. в) Отсутствует болевая чувствительность левой руки. г) Благодаря билатеральной проекции в БН никаких заметных нарушений не появляется. В 2.19. Латеральное торможение в ЦНС ответственно за а) компенсацию пространственного распространения возбуждения, обусловленного дивергенцией; б) уменьшение всех импульсов, вызываемых стимуляцией; в) нейронный механизм усиления контраста; г) подавление контралатеральных афферентных сенсорных влияний.
Верны несколько ответов. 2.6. Сенсорная система в свете теории информации С точки зрения его функции нервное волокно можно сравнить с кабелем, передающим информацию. Подход инженеров связи — теорию нн- т 2 ;ване) ~~~ и»аей)та й:ВдтаЯДтаВВ ей~~~й~ ' ан»ивана~ а»»' Передатчин )исдироаание) Приемнин Потребнтепи )денадироеание) Исто нии информации Напал передачи Истсчнии исаа»ение Рнс. 2-)7. Схема, иллюстрирующая сонятия н термины теории информации. формании — можно применить также и к нервной системе. Эту область знаний в совокупности с ~еорией управления часто называют кибернетикой; ее применение к биологии называют биокибернетнкой, особенно в Европе, в США такие общие термины используются реже.
Элементы теории информации. Фундаментальная идея, из которой развилась теория информации, представлена в виде блок-схемы на рис. 2-17. Здесь выделены те функциональные компоненты, которые принимают участие в передаче информации: источник информации, передатчик, канал передачи, приемник, потребитель и источник помех, который в данном примере действует на канал передачи. Это простое расчленение можно применить ко всем видам передачи информации как в технике, так и в биологии.
Теория информации может дать количественную меру информации, что позволяет выводить утверждения, помогающие описывать и сравнивать системы передачи информации. Чтобы передавать информацию, нужны символы )например, буквы или цифры); в определенной степени они задаются или определяются источником информации. Эти знаки кодируются в передатчике, обычно преобразуясь в другие виды сигналов, более подходящие для передачи (например, частотно-модулированные электромагнитные волны в случае ЧМ-радиосвязи). Кодирование — зто общий термин, используемый длн такого преобразования, при котором сохраняется однозначная связь между элементами двух наборов знаков; примером кодирования является перевод букв алфавита в знаки азбуки Морзе. В приемнике переданная информация декодируется и направляется потребителю.
В теории информации особое внимание уделяется влиянию помех. Помехи могут возникать в передатчике (в процессе кодирования), в канале передачи и в приемнике )при декодировании). Такие источники помех представлены на рис. 2-17 как один элемент, действующий на канал передачи. Одной из задач теории информации является нахождение таких процедур кодирования, которые защищают информацию от разрушающего действия помех. Как можно измерять информацию? В теории информации термин 2. Нейрофизиология сенеорных систем хО М. Циммерманн «информация» применяется только к тем характеристикам сообщений, которые поддаются численной оценке и могут описываться математическими формулами.
Следующий пример показывает, откуда возникает такое использование этого термина. Если вы бросите одну игральную кость из пары, то с одинаковой вероятностью может выпасть одно из шести чисел, До бросания мы знаем только то, что результатом будет одно из шести определенных чисел.
Акт бросания устраняет эту неопределенность измеримым образом, что мы можем использовать для определения информационного содержания броска. Заметим, что каждое такое событие, т.е. каждое бросание кости с шестью гранями, будет иметь одинаковое информационное содержание. Событие другого типа — подбрасывание монеты (где есть только два возможных результата) буде~ иметь другое информационное содержание. В общем случае можно сказать, что: информационное содержание события — это количественная мера уменьшения йеопределенности наших знаний о ситуации благодаря знанию исхода собьиния.
Заметьте, что передача символов от источника к потребителю имеет точную аналогию с вышеприведенными примерами — тут тоже имеется измеримое уменьшение априорной неопределенности. Легко видеть, что это уменьшение неопределенности сведений об исходе события тем больше, чем меньше вероятность р получения каждого исхода; бросание кости (р = 1/6) устраняет большую неопределенность, чем подбрасывание монеты (р = 1/2).
В связи с этим количество информации 1 имеет смысл определить через величину, обратную р, т.е. через 1(р. Разумным дополнительным условием для измерения информации является требование, чтобы в случае события с одним возможным исходом, который обязательно наступит и, значит, имеет вероятность 1, количество информации равнялось бы нулю. Это условие можно выполнить, используя логарифмическую функцию от 1/р, поскольку 1ок 1 = О. Эти рассуждения поясняют, почему количество информации в одном событии (или сообшении, состоящем из одного символа, выбранного из нескольких равновероятных) было определено как 1 = 1ок (1/р). В этом определении используют логарифм по основанию 2 (записывая его в виде!окг), поскольку тогда ситуация с р = 172 будет давать 1 ед.
информации. Таким образом, [2-53 можно следующим образом переписать для определения количества информации 1 в событии, имеющем равновозможные исходы с вероятностью р: 1 = 1ов (1)р) [2-63 Для игры в кости информационное содержание каждого броска одной игральной кости теперь можно оценить численно: = !ок, [1(176)3 = 2,58 бит. Что такое «бит», мы узнаем позже.