Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Максимальная частота („"фиксированное свойство рецептора. Вместе с тем, удлиняя время наблюдения г, теоретически можно получить сколь угодно точную информацию об интенсивности неизменного длительного стимула. Однако на практике свойства реальных рецепторов и динамика процесса декодирования в ЦНС ограничивают время, до которого можно растягивать интеграл оценки афферентного разряда в целях увеличения количества информации. Изучая реальные рецепторы, мы можем получить некоторое представление о пределе, до которого имеет смысл увеличивать г. Передача информации реальным рецептором.
На стимул постоянной интенсивности идеальный рецептор реагирует совершенно регулярным разрядом с неизменной частотой. В случае биологических рецепторов это условие не выполняется. Экспериментально обнаружено, что при поддерживании постоянной интенсивности стимула частота разряда рецептора может меняться со временем. На рис. 2-21, А показан разряд рецептора давления кошачьей лапы для разных интенсивностей стимуляции. Бросается в глаза, что частота разряда — носитель информации об интенсивности стимула — флуктуирует стохастнчески (т.е. случайным образом, без видимой причины).
Такие флуктуации сигналов в технике связи называют нгумом. Они снижают качество работы информационного канала — вносят искажения в передачу информации (см, рис, 2-17). Чтобы количественно оценить потери информации из-за шума в рецепторе, рассмотрим экспериментально полученное кодовое соотношение, приведенное на рис. 2-21,Б. Каждая точка графика представляет результат одного измерения, подобного показанному в части А, только 87 7. Нейрогтиэиалогил сенсорных систем М Циммерманн 86 бит'стимул 1000 Гц 10 г,,а„т: т 200 Гц 100 Гц 11Н(~! ) 6! 0,3 М ГьС лл„тС ~ 200 ~))тисни)тй ," 6166!юЯ!! в и т 3 Ф о 8 4 о 50 Гц 20 Гц яя~)1а~~~)~~( 1с ' О 0 0,5 1,0 1,5 2,0 и 0,02 0,05 0,1 0,2 0,5 1 2 с Время Время наблюдения амсимальиая частота разряда Количество информации т 2 биттстимул) В битСстимул) т Рнс.
2-20. Зависимость содержания информации Г (орднната) а реакциях идеального рецептора от времени наблюдения с (абсцисса) Различные кривые соотаетстауют различным значениям максимальной частоты импульсов Г н разряде рецептора; кривые были вычислены на основании 12-91. Красным отмечена область, н которую попадают соответствующие значения количества информации а реакциях механорепептороа кожи прн изменении времени наблюдения с здесь время наблюления равно 5 с.
Число различимых состояний можно оценить, построив на этой полосе точек ступенчатую кривую; та, ч ю изображена здесь, оказалась имеющей восемь ступенек (первая располагается на уровне 0 импульсов), что соответствует 3 битам на стимул, если далее стоит идеальный приемник, считающий в течение 5 с. Интенсивность стимула Рнс. 2-21. Влияние шума на кодирование а рецепторе. А. Реальные записи разряда рецепторов давления а подошве лапы кашки а ответ на стимулы, действующие в течение 1 с; интенсивности стимулов указаны рядом с записями. Б. Значения частоты нмпульсоа а Реакциях на стимулы длительностью 5 с (ордината), полученные на основании многих записей типа А для стимулов разной интенсивности (абсцисса).
Ступенчатая кривая (красина линия) построена таким образом, чтобы она вписывалась а полосу разброса ланных, имея прн этом ступеньки максимальной возможной высоты. Основание для построения лестницы, изображенной на рис. 2-21,Б, следующее. Две интенсивности стимула чепто разлнчшотся, если все значения числа импульсов (ордината на рис.
2-21,Б), соответствующие одной интенсивности, отличаются от значений, соответствующих другой интенсивности. «Наихудший случаупт, который представляет минимально возможное различение, задается ступенчатой кривой с максимальной высотой ступенек, кото(хся может быть вписана в полосу точек кодового графика для экспериментально измеренных реакций. Если бы данный рецептор мог работать как идеальный модулятор частоты (идеальный рецептор без шума), то в экспериментальных условиях рис. 2-21,Б можно было бы различить по крайней мере 300 градаций интенсивности стимула; соответствующее содержание информации составляло бы 8,2 бита на реакцию 12-93. Следовательно, в этом примере на каждой реакции 8,2 — 3 = 5,2 бита теряется из-за шума! Наивысшие значения количества информации на стимул, измеренные до сего времени, были обнаружены у деэфферентированных мышечных веретен.
Первичные окончания (1а) могут передавать по 4,8 бита на 1 стимул; вторичные окончания (11) реально передают по 6,3 бита. Отклонения функции реального рецептора от идеального также становятся очевидными, когда варьируют время наблюдения с. При удлинении с количество информации, передаваемой идеальным рецептором, монотонно растет, как это показано на рис. 2-20 кривыми, соответствующими 12-9].
Однако количество информации, передаваемой ре- М Цплгмсрмапгь 1 Нейрофагиология сенсорных систем альным рецептором, не може~ нарастать беспредельно. На рис. 2-20 красным указана область, в пределах которой изменяются экспериментально полученные значения количества информации на стимул в зависимости от времени наблюдения г у кожных механорецепг.оров определенного типа. Например, рецепторы давления на кошачьей лапе, по существу, уже достигают своих максимальных возможностей (3 бита на стимул) всего лишь через 1 с. Хотя частота разряда многих рецепторов может достигать нескольких сотен в секунду, качество их работы с точки зрения передачи информации об интенсивности стимула явно немногим лучше или даже не лучше, чем у идеального рецептора с максимальной частотой разряда 20с '.
Избыточность. Неточное кодирование в реальном рецепторе (из-за шума) -это один из видов исказгсепия информации при передаче. Можно ли найти в нервной системе примеры компенсации таких искажений? Методы, разработанные для предотвращения потерь информации в технике связи, используют введение избыпючноспги. Чтобы пояснить это понятие, рассмотрим сначала пример из области лингвистики. Попробуйте расшифровать следующую последовательность букв: Код.р.в...е в р.цеп...ах ис.аж...
и.-з. ш.ма Информацию, содержащуюся в этом предложении, можно восстановить, хотя около 40% букв отсутствует; письменный текст содержит больше символов, чем это необходимо для точного понимания его смысла; этот излишек и есть избыточность. Она измеряется в битах. Исследования текстов, из которых систематическим образом изымались отдельные части, показали, что, например, письменный немецкий содержит в среднем лишь по 1,3 бита на букву. Теоретически среднее содержание информации в каждой из 26 букв алфавита равно!о8, 2б = =4,7 бита, так что средняя избыточность в этом случае составляет 4,7 — 1,3 = 3,4 бита на букву.
С первого взгляда это может показаться расточительной тратой символов, но это только одна сторона избыточности. Ее достоинства становятся очевидными, когда в канале передача возможны искаэгсения — например, при плохой телефонной связи, радиоприеме в условиях помех или в случае неразборчивого почерка. Здесь избыточность языка обеспечивает узнавание текста, когда удается идентифицировать нсего лишь часть знаков. В теории информации показано в общем виде, что передача информации тем надежнее застрахована от искажений, чем больше избыточность, введенная при кодировании.
Избыточность в нервной системе. Один из эффективных способов использования избыточности для защиты от шума состои~ в передаче информации по двум или более каналам яараллельно. Такая возможность реализуется в нервной системе. На периферии плотность рецепторов обычно так высока, что даже точечные стимулы возбуждают несколько волокон. При такой параллельной передаче степень фактического использования периферической информации зависит от характера ее обработки в центральной нервной системе. В предположении, что оценка включает суммирование импульсов во всех возбужденных волокнах, получаемую наблюдателем информацию об интенсивности стимула можно вычислить на основании вариабельности суммарного разряда — например, способом, представленным на рис. 2-21,Б.
При таком процессе суммации общее число импульсов в интервале наблюдения растет с увеличением числа активированных афферентных волокон приблизительно линейно. Вариабельность разряда (шум), т.е. ширина полосы неопределенности на рис. 2-21,Б, увеличивается в меньшей степени. В связи с этим, по мере того как число афферентных волокон нарастает, число ша~ов, которые могут быть изображены на экспериментально полученном кодовом графике (типа показанного на рис. 2-21,Б), увеличивается.
Отсюда следует, что в суммарном разряде содержится больше информации, чем в разряде отдельного рецептора. Таким образом, обобщая, можно сказать, что избыточность, создаваемая передачей по параллельным каналам, компенсируегп искаггсения, возникая>гцие при кодировании в отдельном рецепторе. Избыточность, создаваемая параллельной передачей информации, используется и внутри ЦНС. Но тут вступает в действие новый фактор: из-за конвергенции и дивергенции в сетях синаптических связей параллельные каналы могут действовать как весьма сложные цепи, которые (как показано в теории информации) могут в принципе обеспечить дополнительную избыточность. Но если для сохранения информации об интенсивности стимула столь широко используется передача по параллельным каналам, то неизбежно должно наблюдаться обширное арастекание» возбуждения внутри ЦНС, о котором уже говорилось выше (см.
рис. 2-8, А). Однако, как мы уже видели, такому растеканию может противодействовать латеральное торможение (см. рис. 2-8,Б). В зависимости от силы такого торможения в центральных представительствах периферии может подчеркиваться либо информация об интенсивности стимула, либо информация о его местоположении. Информация в психологии. В экспериментальной психологии, и в особенности в психофизике (см. гл. 1), также используется количественное определение информации. Здесь мы приведем несколько примеров, подчеркивающих взаимосвязь между нейрофизиологическим и психофизическим измерением информации.
В процессе экспериментов люди могут субъективно оценивать интенсивность какого-нибудь стимула (например, яркость или давление на кожу) и выражать эти оценки каким-нибудь способом (например, численно, см. разд. 1.3). Если такие субъективные оценки изобразить точками против соответствующих значений интенсивности стимула, получится график типа изображенного на рис. 2-21,Б. На нем вместо числа импульсов, генерируемых рецептором (на ординате рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
