Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 22
Текст из файла (страница 22)
также табл. 3-1). ра, связанного с данным волокном, и затем определить зависимость между стимулом и реакцией. При исследовании реакции на постоянное давление у различных рецепторов, показанных на рис. 3-4, становится очевидным, что по способности адаптации рецепторы могут быть разделены на три типа: адаптирующиеся очень быстро и реагирующие на каждый стимул только одним или двумя импульсами (тельца Пачинн, см. рис. 3-8); адаптирующиеся быстро — разряд в них прекращается спустя 50 — 500 мс после включения стимула (рецепторы волосяных фолликулов, тельца Мейснера; см. рис. 3-7), и такие, которые адаптируются медленно, продолжая генерировать вызываемые стимулом потенциалы даже тогда, когда давление поддерживается долгое время (тактидьные диски, окончания Руффини, диски Меркеля; рис. 3-5,Б,Г и 3-6).
В табл. 3-1 представлена классификация рецепторов, основанная на этом критерии (адаптации к постоянному давлению). Данная классифи- 101 Ада таня» е настоянному давлению быстра» ень быстра медленная Тельце Мейснера Тельце Пачнин Диск Меркслд Участки кожи, не покрьпыс волосами Волосистые участки кожи О,В Н!смд Импутс Имп/с 1ОО гбе бс !Ос Зос 1О 1О Б В Г Рнс. 3-5. Изучение реакции рецепторов кожи. А. Схема экспериментальной установки. Б — Г.
Импульсы (потенциалы действия), генерируемые рецептором давленая, расположенным па подушечке кошачьей лапы (красные линии), прн действии постоянных,стимулов разной силы (в ньютонах нв 1 см'). Спонтанной активности у данного рецептора не было.
1 1 О.1 1 О 10.0 Н Время Интенсивность А Б Рас. 3-6. Реакции рецептора давления на постоялпыс стимулы разной величины. А. Изменения раэрдлв рецептора во времени (по орднпате в логарифмической шкале отложено число импульсов в 1 с) прн действии трех различных стимулов длительностью 40 с. Б. Зависимость между интенсивностью стимула и разрядом рецептора в разные моменты времени от начала действия стимула. По обеим осям масштаб логарифмический. Цифры нв вбсцнссе соответствуют разностям между устанавливаемыми значениями интенсивности н пороговыми значениями для каждого момента времени.
Каждая точка (иа А н Б) представляет среднее иэ 10 отдельных измерений. 3. Ссмдтоеиснерндьнан чувствительность Таблица 3-1. Классификация кожных механпрецспторов ло скорости адаптации н адекватным стимулам Тактильные диски, Рецептор волосяно- Тельце Пвчннн окончания Руф- го фоллнкула фини Датчик ннтснсив- Датчик скорости Датчик ускорения ности кацня возникла в то время, когда различные уровни интенсивности и длительности тактильного стимула устанавливать было легко, тогда как другие параметры стимуляции, например скорость или ускорение прогибания кожи, варьировать было трудно (например, при использовании волосков Фрея). Если рассматривать характеристики реакции по отношению к этим параметрам, оказывается (это будет показано ниже), что свойства рецепторов, адаптирующихся к давлению быстро или очень быстро, можно интерпретировать иначе.
А именно: можно сказать, что они не столько кодируют интенсивность тактильного стимула (как это делают медленно адаптирующиеся рецепторы), сколько поставляют информацию о его скорости или ускорении. В табл. 3-1 это обстоятельство о~ражено в подписях под колонками. Рецепторы давления (датчвии интенсивности). У медленно адаптирующихся рецепторов мгновенная скорость разряда продолжает отражать интенсивность стимула на всем протяжении периода стимуляции давлением, даже если он очень длительный (рис. 3-5,Б,Б,Г н 3-6„А). Если график зависимости между интенсивностью стимула и частотой разряда построить в логарифмическом масштабе (рнс. 3-6, Б), то станет видно, что экспериментальные точки можно аппроксимировать прямыми линиями.
Это означает, что данная зависимость есть степенная функцця вида (частота импульсов)=(интенсивность стимула)" (см. разд. 2.1). С физиологической точки зрения такие репепторы работают как датчики интенсивности, т.е. они измеряют силу нли величину прогибания при действии механического стимула на кожу. Поскольку даже через длительное время эти рецепторы не адаптируются полностью (рис. 3-6), они также передают информацию и о продолжительности давления. Медленно адаптирующиеся датчики интенсивности давления на участках кожи, не покрытых волосами (например, ладонная поверхность кисти), называют дисками Меркелл (рис. 3-4, А, табл.
3-1). Они располагаются небольшими группами в самых нижних слоях эпидермиса, откуда направляются отростки в сосочки собственно кожи — дермы. Диски 103 3. Соматовисиеральная чувствительность Р. Шмидт 102 Ч нсло нмпрльооа 2О Число нмпрльсов яг во о о 2 л 6 а 0,2 О,б ! 2 б 10 Снорос1ь прогнбання, мнм!мс Снороогь прогнбання, мнм1мс Б В Рнс. 3-7. Свойства реакций махлнорецептора с быстрой адаптацией (латник око. рости). А.
Реальные записи реакций («распив линии) на трв механических стимула, различающихся скоростью прогябаивя кожи стер»гнем (отметки раздражения — чернил линии), но действовавших в течение одного и того же времени, Б и В. Зависимость величины реакция рецептора от скорости прогиб»пня кожи в линейном (Б) н логарнфмнчехом (В) масштабе. При пересчете в графике В из значений интенсивности вычитали величину порогового стимула (1,6 мхм/мс; апптегтапп). Меркеля можно также обнаружить и на волосистых участках кожи, но там оии располагаются в специальных тактильных дисках — небольших возвышениях кожи (рис. 3-4,Б). Кроме тактильных дисков в коже имеются также другие медленно адаптирующиеся рецепторы — окончания Руффини, располагающиеся в собственно коже (рис. 3-4,Б).
Рецепторы прикосновения (датчики скороспв). Если на тыльной поверхности кисти отогнуть несколько волосков, не касаясь самой кожи, и оставить их в новом положении, что-то будет ощущаться только во время движения волосков. Как только они «замрут» в новом положении, зто ощущение исчезнет. Данный факт указывает на то, что рецепторы волосяных фолликулов регистрируют не столько степень смеше- ния волосков, сколько само их движение или, возможно, скорость движении.
В коже, не покрытой волосами, также имеются рецепторы, реагирующие сходным образом. Соответствующий пример приведен на рис. 3-7. Рецептор разряжается ~олька во время непрерывного движения (наклонный участок иа отметке) стимулирующего стержня; после его остановки разрядов нет, хотя стимуляция (прогиб) сохраняется. Частота импульсов явно зависит от скорости, с которой стержень погружается в кожу, что видно как по реальным записям (рис. 3-7,А), так и по графику (рис. 3-7, Б). Если эти данные представить в логарифмическом масштабе (В), то окажется, что график зависимости частоты разряда от скорости стимула (т.е.
от первой производной по времени) — почти прямая линия; такая зависимость описывается степенной функцией. Следовательно, эти рецепторы можно назвать датчиками скорости (табл. 3-!). Описанные выше датчики скорости — это тельца Мейснера, рецепгоры с умеренной адаптацией, обнаруженные на не покрытых волосами участках кожи в сосочках дермы (рис. 3-4,А). На волосистых участках кожи их роль выполняют рецепторы волосяных фолликулов, располагающиеся на погруженных в кожу частях волосков (рис.
3-4,Б). «Тонические» рецепторы, например рецепторы давления, называемые так из-за своего продолжительного разряда, сигнализируют преимущественно об интенсивности стимула. Соответственно «фазные» рецепторы ведут себя как датчики скорости; кроме того, имеются промежуточные (фазно-тонические) виды рецепторов. Иногда по аналогии с терминами, используемыми для технических датчиков, перечисленные рецепторы называют соответственно пропорциональными (П), дифференциальными (Д) и пропорционально-дифференциальными (ПД) датчиками. Виброрецепторы (датчики ускореввя). На рис. 3-8, А, Б показаны реакции рецепторов третьего типа при действии прямоугольных стимулов.
Назависимо от силы стимула (стимул А-околопороговый, а стимул Б в несколько раз превышает пороговую интенсивность) рецептор генерирует только по одному импульсу на каждый стимул. Это значит, что он адаптируется очень быстро (табл. 3-1). Такал рецептор не может передавать информации ни о глубине прогиба кожи, ни о скорости прогибания.
Однако при синусоидальной стимуляции потенциалы действия вызывает каждая волна (рис. 3-8,В,Г). Если амплитуду синусоидальных колебаний установить на таком уровне, чтобы в каждый период возникало в точности по одному импульсу, станет ясно, что необходимая для этого минимальная амплитуда определенным образом зависит от частоты колебаний. При 1 10 Гц (Г) она меньше, чем при 55 Гц (В). На рис. 3-8, Д показана зависимость минимальной амплитуды колебаний, требующейся для возникновения на каждом периоде по одному импульсу (ордииата), от частоты колебаний (абсцисса).
Возрастание частоты стимуляции 3. Соматовиецеравьная чуветлвительооеть 105 мим 55гц Стимул 20мо Уо ь г 11ОГч йв ~ о 5 о 4 а а О,аа 25 50 100 200 400 Рвс 3 — 8. Реакции телец пачивв (датчвкя ускорения) А-Г. Реакции на механические ступенчатые (А, Б) и свнусоцдлльные (В, Г) стимулы; амплитуда синусоидальных стимулов находится вблизи порога генерации одного импульса на каждую волну; калибровка единая для всех записей. Д. Зависимость пороговой амплитуды от частоты цри механических синусоцдальных стимулах для трех телед Пачлни. Стимулами воздействовали иа места максимальной чувствительности каждого рецептора (цолушечва кошачьей лапы). Обе шкалы — лотарифжяческие. с 30 до 200 Гц сопровождается резким снижением порога; на приведенном здесь графике в логарифмическом масштабе тангенс угла наклона кривой в диапазоне 30 — 200 Гц примерно равен — 2. Следовательно, зависимость пороговой амплитуды стимула Яо от частоты/ можно записать так: Юо = сопзг / ', откуда можно заключитьч что адекватным стимулом для этих рецепторов является вторая производная по времени от глубины прогибания, т.е.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
