Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 25

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 25)

Гистологическая структура суставных рецепторов не вполне ясна. В суставной сумке имеются рецепторы типа окончаний Руффини (см. учебник гистологии), которые являются главными кандидатами на эту роль. Кроме того, там имеются рецепторы типа сухожильных органов Гольджи со сходным расположением внутри связок, и наконец, в меньшем числе там встречаются рецепторы типа телец Пачини. Несколько настоящих телец Пачини, как правило, обнаруживается в соединительной ткани, плотно облегающей сустав, но не в самон сумке.

Все эти рецепторы обслуживаются миелинизированными афферентными нервными волокнами из групп 11 и НЕ Кроме того, там имеются свободные нервные окончания с немиелинизированными афферентами (волокна группы ГЧ, или С), функция которых неизвестна. Похоже, что они принимают участие в передаче сигналов о болях в суставах.

Ощущения положения и движения могут также обеспечиваться кожными рецепторами в области суставов, так как при движениях суставов кожа сжимается или растягивается. Однако в опытах с применением местной анестезии таких участхов кожи было показано, что кожные рецепторы играют в пролриоцепции лишь второстепенную роль. Центральная интеграции. По совокупности свойств суставных рецепторов можно сделать вывод о большой вероятности того, что в первую очередь именно они ответственны за ощущение положения и движения.

Об этом свидетельствуют также и другие данные, Если вследствие патологии или местной анестезии передача по нервам суставной сумки прерывается, ощущения положения и движения сильно нарушаются. Однако в восприятии положения и движения участвуют также и мышечные веретена; если у человека избирательно стимулировать эти рецепторы, воздействуя на сухожилия низкоамплитудной вибрацией (например, частотой 100 Гц и амплитудой в несколько микрометров), суждение испытуемого об истинном положении сустава искажается удивительным образом. Возникаюпзие при этом ложные представления о положении можно выявить, если предложить испытуемому без зрительного контроля придать соответствующему суставу другой половины тела такое же положение, которое установил экспериментатор.

Наиболее вероятными датчиками для ощущения усилия являются рецепторы растяжения мышц-мышечные веретена и сухожильные ор- а Мышечные другие веретена рецепторы (у) Стеганные рецепторы Суиожипьные органы гг)вбя',"йячт~.-:. ",ф":вьэ~рча)йьри Проприопеппиж ' уат)раанйа;-.' .".дзг1рййййив:у' восприятия попоже.. топеем ..:,.: '. „паяц. 1 нин, деигиенип, усилии Рвс. 3-10.

Схема возникновения пропрноцептнвных ощущений. Чтобы обеспечить восприятие положения, движения и усилия, прп обработке сигналов пропрвоцепторов в нервной системе учитываются моторные эфферептные копии. В восприятие положения тела в пространстве наряду с пропрноцептнвиой информацией вносит свой вклад информация, поступающая от рецепторов вестибулярного органа. ганы. Следует, однако, помнить, что частота разряда афферентов мышечных веретен зависит не только от мгновенного значения длины мышцы, но также и от активности (а значит, и от напряжения) интрафузальных волокон, возбуждаемых моторными у-аксоиами.

Было также показано, что у животных не удается вырабатывать условные рефлексы, используя избирательную стимуляцию волокон группы 1. Исходя из этого следует предположить, что ощущение усилия определяется также и другими рецеенорами,' кроме уже упомянутых. Таким образом, ии одна из рассмотренных рецепторных систем не способна независимо от других обеспечить информацию, необходимую для того или иного качества проприоцепции.

Следовательно, в случае этой модальности восприятие требует одновременной активации различных рвценторнмх систем в специфических комбинациях и центральной интеграции таких афферентных сигналов (рис. 3-!О). 3. Саматов«енерал«ноя чувствительность Р.

Шмидт 115 Центральная интеграция включает также и использование сигналов несенсорного происхождения. Один из источников таких сигналов, составляющих важный, но еще мало изученный аспект переработки информации в ЦНС,— центральные отделы моторной системы. Оказывается, что они посылают копии своих «приказов мышцамв (эфферентные копии) в ЦНС для взаимодействия с сенсорными сигналами от проприоцепторов. Эти эфферентные копии поставляют информацию о планируемой активности мышцы и о том движении, которое последует. Значит, их можно использовать для сортировки афферентной информации о движении в смысле выделения той ее части, которая связана с запрограммированной активностью, и той, которая определяется внешними силами и ограничениями.

Перцеитивнаи сиена тела и представление о положении тела. Таким образом, сигналы от периферических проприоцепторов и центральные эфферентные копии являются главными переменными, на основании которых строится внутренняя картина, или схема тела в данный момент с учетом движений головы, туловища и конечностей. Проприоцептивные сигналы и параллельно поступающие сигналы от органа равновесия (от рецепторов лабиринта; см. равд.

6.1), которые извещают нас о положении головы в поле земного тяготения, в конечном итоге совместно обрабатываются таким образом, что позволяют нам судить о положении тела в пространстве (рис. 3-10, слева). Сознательное представление о собственном теле удивительно крепко сидит в человеке и оказывается отделенным от афферентных сигналов проприоцепторов. Приведем в качестве примера тот факт, что после частичной и даже полной ампутации конечности подавлякнцее большинство пациентов продолжают ощущать отсутствующую конечность еще долгое времвь часто до конца жизни.

Эта иллюзия во многих случаях бывает столь убедительной, что пациент ощущает свою фантомную конечность более отчетливо, чем оставшуюся. Иногда пациент может по своему желанию двигать фантомной конечностью (влияние эфферентной копии?); в других случаях он ощущает ее постоянно находяшенся в неизменном положении. Часто случается, что с фантомной конечностью связываются соматосенсорные ощущения. К несчастью, многие из них неприятны, иногда — настолько болезненны, что синдром фантомных болей, которые не удается устранить никакими терапевтическими средствами, становится невыносимым для больного.

Структура осязаемого мира. Наше представление о пространстве формируется главным образом на основе зрительного восприятия. Но многие свойства нашего окружении лучше познаются, если провести исследование рукой — «потрогать и пощупатьж Представьте, например, такие свойства, как жидкое, липкое, твердое, мягкое, гладкое, грубое, рифленое и многие другие, распознаваемые по комбинациям сигналов проприоцепторов, механорецепторов и кожных терморецепторов. Существенным моментом здесь является то, что при простом прикосновении (т.е.

если мы просто положим предмет на руку или положим руку на предмет и будем держать ее в одном положении) эти свойства плохо распознаются, если вообще распознаются. Однако, когда мы двигаем рукой, мы не испытываем затруднения в определении структуры и формы. Превосходство «ощупывающейи руки над неподвижной частично определяется активацией при движении значительно большего числа кожных рецепторов: адаптироваться рецепторы не успевают, и в ЦНС направляется более детальная информация о раздражителях кожи.

Кроме того, при движениях руки в распознавание формы и упругих свойств ощупываемых предметов вносит свою долю проприоцепция. В 3.7. Назовите три качества проприоцепции, о которых вы узнали в этом разделе. В 3.8. Какой (ие) из следующих типов рецепторов в первую очередь ответствен (ны) за ощущение движения? а) Рецепторы волосяных фолликулов. б) Тельца Пачини. в) Суставиые рецепторы (типа рецепторов Руффини).

г) Рецепторы мышечных веретен. д) Сухожильные органы Гольджи. е) а, г и д совместно. ж) в, г и д совместно. В 3.9. Какие из следующих свойств тела летуче определяются на ощупь, а не с помощью зрения? а) Угловатый. г) Темный.

ж) Жидкий. б) Липкий. д) Мягкий. з) Яркий. в) Круглый. е) Рифленый. и) Гибкий. В 3.10. Какие из следующих типов рецепторов принимают участие в формировании представления о силе сопротивления? (Выберите три типа, которые вы считаете самыми важными.) а) Диски Меркеля. б) Рецепторы волосяных фолликулов. в) Суставные рецепторы. г) Тельца Пачини.

д) Рецепторы мышечных веретен. е) Сухожильные органы Гольджи. ж) Тактильные диски. 3.3. Терморецепция В эюм разделе мы будем рассматривать температурное чувство (синонимы: терморецепция, восприятие температуры). На основании как объективных, так и субъективных наблюдения с данной сенсорной модальностью можно связать два качества. Это ощущения холода и тепла. Свойства данной системы у человека включают следующее. В коже имеются специальные точки холода и тепла, в которых можно возбудить только ощущения холода и тепла соответственно. Измерения ла- 117 Р.

Шмидт 116 3. Сомамовиснеральнал чувствительность тентных периодов реакций показали, что для ощущения колода скорости проведения выше, чем для ощущения тепла. Путем избирательного блокирования нервов можно исключить по отдельности либо только ощущение тепла, либо только ощущение холода. Наконец, в коже имеются специальные рецепторы холода и тепла. Они ие только служат датчиками для сознательного ощущении температуры, но и принимают участие в регуляции температуры тела.

Характеристики

Список файлов книги