Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 29
Текст из файла (страница 29)
Таким образом, мы можем констатировать, что ни повседневный опыт, ни результаты экспериментов с тепловой болью не дают никаких указаний на существование адаптации к боли. Бььзевые рецмьторы. На протяжении последнего столетия относительно механизма периферического кодирования болевых стимулов были выдвинуты три основные гипотезы. Это теории интенсивности, паттерна и специфичности„ только последняя из них получила достаточное экспериментальное подтверждение. Теории паттериа и интенсивности !3О Р. Шмидт !31 1 см (~~ Волосон Рис. 3-17.
С помощью этой установки можно оценивать температурные болевые пороги. Инфракрасное излучение нагревает зачерненный участок кожи иа лбу испытуемого. Температура кожи измеряется инфракрасным датчиком и записывается самописцем. (Наеду, 1. Арр!. РЬуз!о!., 5, 725, 1953.) Красная крняал показывает зависимость болевого порога (средине значения) ат продолжительности действия теплового стимула. Испытуемого просили самостоятельно устанавливать в ходе опыта интенсивность излучения иа таком уровне, чтобы иа лбу едва ощущалась боль.
Начальный подъем температуры выше значения порога объясняется инерцией аппаратуры. (Стгеепе, Наеду, 1. Арр!. РЬуяю!., 17, 693, 1962.) возникли в связи с тем, что разнообразие болевых стимулов-т.е. отсутствие единого адекватного стимула-наталкивало на предположение об отсутствии специальных болевых рецепторов. Казалось более вероятным, что ощущение боли появляется всегда, когда интенсивность стимуляции ниэкопороговых механорецепторов и терморецепторов превышает некоторый уровень. Согласно теории интенсивности, ноцицептивные стимулы вызывают в низкопороговых рецепторах серии импульсов особенно высокой частоты; согласно теории наттерна, такие стимулы порождают специфические временные последовательности импульсов, отличные от генерируемых в ответ на безвредные стимулы. В обоих случаях ЦНС должна при декодировании принимать за признак боли изменение афферентного потока. В противоположность этому в теории спет(ифичиости (по аналогии с другими модальностями) постулируется существование специальных болевых рецепторов (ноцицепто- 3, Соматанисиеральная чуястншнельнастя ° Тантняьння Болевая ючна точна Рис.
3-!8. Болевые н тактильные точки кожи человека на медиальиой поверхности предплечья. Положение болевых точек определяли с помощью волосков фои Фрея. (8!тнйЬ- о!ф Е. Вю1., 80, 376, 1924.) ров), которые реагируют только на стимулы высокой интенсивности и непосредственно вызывают болевые ощущения. Первым указанием на существование специальных ноцицепторов было обнаружение того, что кожа содержит явно больше болевых точек, чем тактильных (рис. 3-18; здесь отношение этих точек равно 9: 1). Поскольку точки холода и тепла встречаются в коже еще в меньшем числе, чем тактильные, соотношение числа болевых и тепловых точек превышает 10:1. Уже одно это делает чрезвычайно маловероятным предположение о том, что иоцицепция определяется механо- или терморецепторами.
Позднее и у экспериментальных животных, и у человека электрофизиологическими методами удалось обнаружить рецепторы, которые (как того и требует теории специфичности) не реагируют на слабые стимулы, а реагируют только на стимулы, интенсивность которых достаточна для повреждения тканей. Таким образом, их можно рассматривать как специальные болевые рецепторы, или нат(ииептары. К настоящему времени в коже найдены чисто механочувствительиые, чисто термочувствительные и механо-термочувствительные ноцицепторы. Последние, называемые полимодальными нопнцепторами, по-видимому, встречаются в коже человека чаще, чем два других типа.
Примеры реакций полимадальных нат(ис)епторов на тепловые стимулы показаны на рис. 3-19. Эти рецепторы не реагируют на холодовые и тепловые раздражитель при температурах ниже 41 С. Но, если кожу нагреть примерно до 45'С или выше, зти рецепторы начинают разряжаться с частотой, которая явно нарастает с повышением температуры. Поскольку болезненные ощущения жжения имеют место как раз при температурах кожи выше 45*С, эти рецепторы можно назвать также рет(ептарами жжения. Р. Шмидт !32 3.
Саматовивцеральная чувствительность 133 Рецептор б 3О 35' -45' 30 . 45' 35' 47' 30' -47 35' -49' 30 . 49' 35 -51' 30 -51' с т 25 20 15 о с 1О оь- 41 43 45 47 49 51 53 'С Темпе ражрп нови. А Врем» Б Рис. 3-!9. Реакции полимодальных ноцнцепторов кожи (морда обезьяны) на тепловые стимулы. А. Зависимость разряда трех рецепторов от конечной температуры, устанавливаемой тепловыми стимулами в ях рецептявямх полях. На ординате указано число импульсов, генерируемых в течение трех минут после появления первого импульса в ответ на данные стимул.
Начальные температуры ддя каждого из шести экспериментов указаны справа от кривых. Б. Примеры разряда рецептора нб» в ответ иа указанные слева тепловые стимулы (исходные температуры 30 я 39'С). Каждая зались начинается с первого импульса, вызванного стимулом (Вене!, (Зцбпег, 3. Ь7ецгорбуыо!ь 39, ! !бО, !976.) Гистологически ноцицепторы кожи (равно как и внутренностей н скелетных мышц, о которых речь будет идти ниже) представляют собой свободные нервные окончания с тонкими миелинизированными (группа П1, скорость проведения - !1 м70) илн немиелиннзнрованными (группа ЪЧ, скорость проведения около ! м70) нервными волокнами. С помощью постепенно нарастающей электрической стимуляции кожных нервов человека было прямо показано, что возбуждение (низко- пороговых) толстых миелинизированиых афферентов (группа П) не приводит к появлению болевых ощущений, тогда как возбуждение (высоко- пороговых) афферентов, принадлежащих к группам П1 и 1Ч, вызывает боль.
Оказалось, что в случае поверхностной боли передача сигналов начальной боли осуществляется по волокнам группы П1, а сигналы отставленной боли идут по волокнам группы 1Ч (или С-волокнам). Эта точка зрения подтверждается следующими наблк>доннами. а) Если какой-нибудь нерв блокировать посредством механического сдавливания, активность исчезнет сначала в толстых волокнах и лишь потом — в тонких; если блокировать только волокна группы П, оба компонента поверхностной боли сохранятся; но, если блокаду распространить и на во- локка группы П1, начальная боль исчезнет и останется ~олька отставленный компонент. 6) Если этот же нерв блокировать при помощи какого-нибудь местноанестезирующего средства (например, новокаина), к которому волокна группы 1Ч более чувствительны, чем волокна группы П1, наблюдается обратное явление-отставленная боль исчезает раньше, чем начальная, в) Электрическая стимуляция обнаженных кожных нервов с интенсивностью, достаточной для возбуждения волокон группы 1П, вызывает отчетливые острые болевые ощущения; но, если миелинизированные волокна блокированы, а интенсивность стимула соответствует возбуждению волокон группы 1Ч, результатом будет тупая ноющая боль, субъективно очень неприятная; действительно, испытуемые описывают ее как трудно переносимую.
Различие во времени появления начальной и отставленной боли, по-видимому, объясняется главным образом различием в скоростях проведения по соответствующим волокнам. Болевые ощущения могут возникать во всех внутренних органах В палых внутренних органах, образованных гладкими мышцами, обнаружены механочувствнтельные висцеральнмв ноцицелньоры.
Некоторые из этих рецепторов реагируют на пассивное растяжение, а некоторые — на активное напряжение гладких мышц. Когда такое напряжение нарастает изометрическн (т.е. без изменения длины), как, например, бывает при наличии каких-то препятствий выходу содержимого из данного органа, висцеральные ноцицепторы возбуждаются особенно сильно. Самые острые из известных болей ощущаются именно в этих условиях — например, при наличии препятствия в общем желчном протоке или в мочеточнике (эти боли называются соответственно печеночной и почечной колнкой).
Местная недостаточность кровоснабжения (ишемия) также может вызывать сильные висцеральные боли; пока не известно, чем они вызываются -сопутствующими механическими явлениями или химическими изменениями в тканях. Легкие также содержат множество ноцицепторов, активируемых раздражающими газами или частицами пыли; их афференты, принадлежащие к группам П1 и 1Ч, направляются в центр в составе блуждающего нерва.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
