Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 24
Текст из файла (страница 24)
Затем мы обратимся к соответствующим рецепторам — проприоцепторам, которые располагаются преимущественно в мышцах, сухожилиях и суставах. В конце будет показано, что структура осязаемого мира, равно как и нашего субъективного ощущения общего положения тела в пространстве,— зто результат интегративной деятельности нервной системы, в которой важнейшую роль играют и другие сенсорные модальности, помимо проприоцепции, а также двигательная система. Качества ироприоцеицяи.
В темноте или при закрытых глазах мы представляем положение наших конечностей и ориентацию их частей относительно друг друга. Это качество проприоцепции называется ощущением положения. Строго говоря, это чувство информирует нас об углах в каждом суставе и тем самым — об относительном положении конечностей. Если мы не двигали конечностями долгое время илн только что проснулись после долгого сиа, наше ощущение положения конечностей обычно оказывается хорошо сохранившимся. Так что, по всей видимости, ощущение положения подвержено адаптации в слабой степени или совсем не подвержено.
Степень огибания в суставе невозможно сколько-нибудь точно описать ни в градусах, ни в любой другой словесной форме без специальной тренировки. Однако с помощью следующих двух экспериментов мы можем легко продемонстрировать высокую точность, с которой мы воспринимаем относительное положение различных частей наших конечностей. Во-первых, любое положение одной конечности, в которое она была приведена экспериментатором или же произвольно самим испытуемым, последний может воспроизвести без зрительного контроля с помощью симметричной конечности.
Во-вторых, мы можем, опять же без зрительного контроля, очень точно указать любую точку одной из конечностеи (по собственному выбору или по желанию экспериментатора) при помощи пальцев кисти другой стороны. Когда мы без зрительного контроля меняем суставной угол, например сгибаем или разгибаем руку в локте, мы воспринимаем и направле- 3.
Соматовисцеральная чувствительность ние, и скорость движения, Это качество проприоцепции называется ощущением движения. Здесь порог восприятия зависит от величины и скорости изменения угла. Для проксимальных суставов (например, плечевых) этот порог заметно ниже, чем для дистальных (например, межфаланговых суставов пальцев). Наша способность оценивать величину мышечного усилия, требующегося, чтобы совершить определенное движение или сохранить определенное положение сустава при действии какого-то сопротивления, также является одним из качеств проприоцепции. Мы называем его ощущением усилия.
Поскольку сила, которую должна развивать мышца„ зависит от препятствующего движению сопротивления, мы могли бы использовать в качестве синонима выражение «ощущение сопротивления», но этот термин не получил широкого распространения. При экспериментальной оценке нашей способности определять усилие мы неизбежно наталкиваемся на трудности, связанные с исключением или учетом вклада кожных мехаиорецепторов.
Однако легко показать, что в случае ощущения усилия различительная способность явно лучше, чем в случае кожного ощущения давления. Вес какого-нибудь предмета намного легче оценить, если его приподнять, а не просто положить на кожу,-это факт, который знаком каждому из повседневной жизни. Проириоцецторы. Как отмечалось в начале этого раздела, первыми кандидатами на роль датчиков, обслуживающих данную модальность, являются рецепторы подкожных структур, называемые яраяриоцеппюрами. Главные из этих подкожных структур-мышцы, сухожилия и суставные сумки; все они содержат много механочувствительных элементов. В мышцах это в первую очередь мышечные веретена, а в сухожилиях — сухожильные органы Гольджи. Строение и реакции рецепторов этих двух типов подробно рассматривались в руководствах по нейрофизиологии; здесь они обсуждаться не будут.
Однако в суставных сумках имеются многочисленные суставные рецепторы, которые мы сейчас опишем. Поскольку при изменении положения сустава суставная сумка сжимается или растягивается, механорецепторы с подходящими свойствами могут сигнализировать как о положении сустава, так и о направлении и скорости движения, т.е. они могут определять ощущения положения и движения, но не усилия. Например, рецептор, схематически изображенный на рис. 3-9, А, расположен внутри суставной сумки таким образом, что сгибание растягивает его, а раэгибание-сжимает. Графики реакций этого рецептора на сгибание сустава от 180 до 112,5' при трех различных угловых скоростях приведены на рис. 3-9,Б.
Во всех трех случаях начальная фаза реакции рецептора состоит из серии учащаю- шихся импульсов, причем частота их тем выше, чем больше скорость движения (сравните на 3-9,Б красные кривые для частоты разряда с черными, представляющими движение). После того как движение завершилось, рецептор начинает разряжаться с постоянной частотой, не 11О Р. Шмцгдт 3. Сомцтозигцеральная чуаствительногть авива сумка Сусгавной рецептор Афференгно вопоиио А. Механарецепгор (схема) 1ВО* зо зо 20 10 Б,Одииановый угон, разные сноросуи В.Одинанован сиоросгь, разные углы 135 15О 4О 20 о 5 1О 15 2Ос Г. Реанцин рецептора иа сгибание и разгибание сустава Рис. 3-9. Примеры реакций сусуавиых рецепторов (уцрощснныс графики, осно- ванные иа ланиых Воуд, КоЬегуз).
А — Г. Объяснения в тексте. 20 о с я 1О г — ] 0 0 4 В 12 с 0 5 10 15 с зависящей от скорости предшествующего движения. Однако если данный сустав перевести с одной и той же скоростью в три различные конечные позиции, как это показано на рис. 3-9,В, то во всех трех случаях во время начальной фазы реакции частота разряда будет нарастать с одинаковой быстротой, а конечные частоты будут различными. Иными словами, частота разряда отражает как положение сустава по окончании движения, так и скорость двизгсенцл (т.е.
первую производную от координаты по времени). Другой примечательной особенностью, явствующей из рис. 3-9,Б, В, является то, что при определенном положении сустава разрзш рецептора устанавливается на определенной частоте. Это означает, что после фиксации сустава в некотором положении рецептор еще долго посылает правильные сведения о том, какой угол образует сустав. Фазио-тоннческне свойства суставиых рецепторов проявляются не только тогда, когда сустав движется так, что вызывает возрастание активности рецептора (как на рис. 3-9,Б, В), но и иногда, когда движение производится в обратном направлении.
Это иллюстрирует рис. 3-9,Г на примере другого такого же рецептора. В исходном положении этот рецептор разряжался с частотой около 20 импчгс, что показано в левой части графика. Сгибание в суставе вызвало фазно-тоническую реакцию, подобную ~олько что' описанной. Обратное движение †разгибан за пределы исходного положения (средняя часть графика) †вызва отрицательную реакцию со столь сильным опусканием ниже начального уровня, что рецептор на время «замолчал». Возвращение к исходному углу (правая часть графика), сопровождавшееся второй положительной реакцией с «перехлестом» за начальный уровень, восстановило исходную частоту разряда.
Рецепторы, представленные на рис. 3-9, реагируют на сгибание увеличением частоты разряда, а на разгибание-уменьшением. Однако можно найти много других рецепторов, поведение которых будет зеркальным отражением этого. Сверх того, в очень подвижных суставах— таких, которые имеют много степеней свободы — можно также обнаружить рецепторы, избирательно чувствительные к вращению, отведению, приведению и т.д.
Наконец, следует упомянуть, что в суставных сумках наряду с фазно-тоническими рецепторами имеются и фазные (быстро адаптирующиеся); последние разряжаются только во время движения, У отдельных суставных рецепторов рабочий диапазон углов обычно меньше, чем это показано на рис. 3-9. Как правило, для перехода от нулевой активности к максимальной достаточно всего нескольких градусов. Достоинством такой особенности является то, что у отдельного рецептора на малые изменения угла приходится большая часть рабочей характеристики; это означает, что в пределах своего характеристического диапазона каждый отдельный рецептор будет регистрировать положение сустава с большой точностью. Такое подразделение всего диапазона движения сустава на перекрывающиеся зоны активности отдельных нейронов из некоторой популяции (называемое «дробление 3.
Сомвтовигнеральнал чувствительность 113 Р. Шмидгп 112 диапазона») дает гарантию того, что в ЦНС будет поступать точная информация о каждом положении сустава. Информация, посылаемая в мозг от многих рецепторов различных суставов, затем интегрируется, чтобы составилось общее представление об относительном положении суставов. Этот процесс интеграции, как и в случае других сенсорных сигналов, начинается в подкорковмх сенсорных ядрах. Например, в таламусе обнаружены нейроны, активность которых точно отражает положение сустава в диапазоне углов, превышающем 90'. Для этого там должна иметь место весьма точная и сложная конвергенция на такие нейроны волокон многих рецепторов из одного сустава, каждый из которых обслуживает малую часть общего диапазона движения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
