Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 23

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 23)

ускорение смешения кожи. В связи с этим мы можем назвать данные рецепторы дагачиками ускорения (табл. 3-1). С увеличением частоты выше 200 Гц порог рецепторов этого типа возрастает, и при относительно высоких частотах (400 — 1000 Гц) реакцию типа 1:1 получить ужв не удается. Датчики ускорения способны возбуждаться при стимуляции как волосистых, так и не покрытых волосами участков кожи. Как показано в табл. 3-1, на тех и других участках роль датчиков ускорения играют тельца Пачииц, располагающиеся в жировой ткани подкожных слоев (рис. 3-4, А, Б).

Это относительно крупные терминальные нервные образования, заключенные в слоистые оболочки из соединительной ткани, наподобие лука. Кроме подкожного жира они также обнаружены в разном числе на сухожилиях и фасцнях мышц, на надкостнице и в суставных сумках. Механочувствительиые свободные окончания в коже.

Кроме миелинизированных афферентов каятдый кожный нерв содержит большое число (50;/ и более) иемиелинизированных аксонов (группа 1У, или С). Некоторые из них — это эфферентные постганглионарные симпатические волокна, обслуживающие такие структуры, как гладкие мышцы сосудов кожи н волосяные фолликулы. Но в данную категорию входят также и афферентные волокна; эти нервные волокна имеют свободные скончания — на них нет корпускулярных структур. Рецепторные функции свободных нервных окончаний в ряде случаев пока неясны.

Однако известно, что некоторые из них представляют собой терморецеиторы, а многие — болевые рецелторы (см. разд. 3.3 и 3.4). Немногие нз них чувствительны к слабым прикосновениям. Такие теханорецелторм с немиелннизироваиными афферентными волокнами встречаются на волосистых участках кожи и изредка-на не покрытых волосами. Из-за малой скорости проведения у волокон группы 1У (порядка 1 м/с) между моментом стимуляции свободных нервных скончаний н прибытием афферентных импульсов в ЦНС проходит значительное время. Так, чтобы дойти по волокну группы 1У от большого пальца ноги взрослого человека до спинного мозга (расстояние около 1 м), импульсу понадобится 1 с; тогда как импульсу, цдущему по волокну группы П (скорость проведения 50 м/с), чтобы покрыть то же расстояние, потребуется всего 20 мс. Многие рефлексы, вызываемые механическими стимулами, и большая часть наших сознательных ощущений имеют более короткие латентные периоды, чем те, которые способны обеспечить волокна группы 1У.

Уже по одной этой причине данные волокна не могут играть роли в быстрых рефлексах, по крайней мере на их ранних стадиях. Исследование особенностей реакций механочувствительиых рецепторов, связанных с волокнами группы 1У, обнаруживает еще одно важное их отличие от рассмотренных выше корпускулярных механорецепторов: кожные стимулы одинаковой интенсивности вызывают у ннх разные реакции. Это означает, что рецепторы данного типа не могут поставлять точных сведений об изменениях интенсивности стимула, т.е.

в отношении оценки интенсивности стимула возможности одиночных механорецепторов, иннервируемых немиелинизированными нервными волокнами, очень малы. Они позволяют различать не более двух уровней интенсивности. Такая малая точность заставляет предполагать, что эти рецепторы являются лороговыми датчикалцч которые ситнализируют только о наличии стимула в данном месте кожи. Кроме того, они могут принимать участие в передаче информации о слабых механических стимулах, движущихся ло коже (например, о ползущем насекомом). Обсуждалось также предположение, что активация этих рецепторов, одних илн в сочетании с другими, вызывает ощущение щекотки.

Рецеятивиые поля механореиетгервв и плотность шшерввции. Рецептивное поле мехаиорецептора определяется как площадь, в пределах которой можно вызвать его возбуждение действием стимула определенной интенсивности; обычно используют интенсивность, в несколько раз превышающую интенсивность порогового стимула. Определяемое та- 3. Сомотовиснерольнол чувствительность 106 Р. Шмидт ким образом рецептивное поле часто приблизительно соответствует анатомическим границам рецептора (это, например, справедливо для тактильных дисков).

Однако в других случаях возбуждение рецептора могут вызывать и стимулы, действующие на некотором расстоянии (это, например, имеет место в случае телец Пачини). Сходным образом дело обстоит и с другими соматовисцеральными рецепторами. Оценок плотности иннервации в различных участках кожи проведено немного, и те, как правило, косвенные (напрнмер, на основании измерений порогов различения). Кроме того, мы располагаем лишь разрозненнымн данными, касающимися дивергенции и конвергенции афферентных нервных волокон внутри рецепторных ансамблей.

Например, известно, что на одно нервное волокно может приходиться по два-три тактильных диска, а внутри тактильных дисков все диски Меркеля (30 — 50 штук) обслуживаются одной нервной ветвью. У рецепторов волосяных фолликулов обнаружена более высокая степень дивергенции и конвергенции; тут одно афферентное волокно может обслуживать несколько сотен фолликулов, а каждый фолликул может иннервироваться множеством афферентных волокон. Общая картина усложняется значительными видовыми различиями в иннервации соответствующих участков кожи. Данные об относительной встречаемости в коже различных механорецепторов также довольно скудны. Проведенные исследования указывают на то, что на волосистых и не покрытых волосами участках кожи обезьян и человека явное большинство составляют датчики скорости. С функциональной точки зрения это разумно, поскольку изменения ситуации для организма, как правило, важнее„ чем абсолютные значения интенсивности и длительности стимулов.

В этом смысле рецепторы скорости (фазные) иногда также называют детекторами новизны. Свойства рецепторов и мехаиорецеяцня. Разумно спросить, не является ли каждый из трех основных типов механорецепторов (подразумеваются датчики интенсивности, скорости и ускорения) ответственным за одно из трех различных ощущений-давления, прикосновения и вибрации соответственно.

Тельца Пачини удовлетворяют такому предположению: прн частотах стимуляции выше 60 Гц они, по-видимому, несут полную ответственность за ощущение вибрации. Но обычно встречающиеся механические стимулы содержат частоты ниже 60 Гц и поэтому раздражают одновременно несколько типов механорецепторов. На разные стимулы рецепторы этих типов реагируют по-разному, но результирующее ощущение нельзя связать с рецепторами одного типа. Соответственно в повседневной практике нам трудно определить различие между ощущениями давления и прикосновения. Несколько лет назад, когда был разработан метод регистрации активности одиночных афферентных нервных волокон кожи человека с помощью металлических микроэлектродов, появилась возможность одновременно производить психофизические и нейрофизиологические измерения.

Таким методом удалось показать, что очень слабые так- тильные стимулы (с амплитудой порядка 4 мкм), которые при действии на кончик пальца возбуждают всего один рецептор с умеренной скоростью адаптации, вызывают некоторое ощущение. Однако на ладони пороги ощущения отчетливо выше, чем пороги самих механорецепторов (см. рис. 3-1,В). Это означает, что ЦНС «обращает больше вниманияь на импульсы механорецепторов, если они поступают от кожных зон, более важных с точки зрения осязания. В 3.1. Расположите следующие кожные зоны в порядке нарастания величины одновременного пространственного порога. а) Край языка. б) Красная кайма губ в) Кончик указательного пальца. г) Ладонь. д) Спина.

е) Тыльная поверхность кисти. В 3.2. Который из следующих терминов применим к тельцам Пачинн? а) Датчик интенсивности. б) Датчик ускорения. в) Пороговый датчик. г) Датчик скорости. В 3.3. Которое из следующих структурных образований имеет свойства датчика интенсивности? а) Тельце Пачиии. б) Тельце Мейснера. в) Диск Меркеля.

г) Рецептор волосяного фолликула. В 3.4. Какого типа афферентные нервные волокна обслуживают рецепторы волосяных фолликулов? а) Группа 1а. б) Группа 1б. в) Группа П. г) Группа П1. д) Группа 1У. В 3.5. Какие рецепторы из следующего списка являются датчихами скорости? а) Тельца Пачини. б) Тактильные диски.

в) Рецепторы волосяных фолликулов. г) Тельца Мейснера. д) Диски Меркеля. В 3.6. Которое из следующих утверждений применимо к мехаиочувствительным элементам с немиелинизироваиными афферентными волокнамн (группы 1У)? а) Эти элементы имеют очень стабильную характеристику стимул — реакция.

Р. Шмидт б) Скорость проведения у этих афферентных волокон выше 2 м!с, в) Число различимых градаций интенсивности больше трех. г) Верны только утверждения б и в. д) Все утверждения 1а — г) ложны. 3.2. Проприоцепцяя В состоянии бодрствования мы отдаем себе отчет в ориентации наших конечностей по отношению друг к другу. Мы также воспринимаем движения наших суставов и способны довольно точно оценивать сопротивление любому движению, которое мы совершаем. Все эти способности вместе взятые называются проприоцепцией, поскольку источником эффективных стимулов во всех этих случаях служит само тело. Эта модальность имеет три качества — ощущения положения, движения и усилия; они будут рассмотрены ниже.

Характеристики

Список файлов книги