Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 20
Текст из файла (страница 20)
2-21, Б),мы те- 91 М. Циммермана 7. Нейрофиэио,таган сенсорны«систем перь имеем численные выражения субьективной оценки интенсивности. Учитывая разброс данных, мы можем оценить соответствующее количество информации, имеющееся в наличии на уровне сознательного восприятия, с помощью уже описанной ступенчатой кривой. В экспериментах, связанных с субъективными оценками интенсивности давления на кожу, были получены значения порядка 3 бит,гстимул; это примерно то же самое, что найдено для одиночного рецептора давления. Значит, в этом эксперименте для субъективных оценок интенсивности в восприятии достаточно информации, передаваемой отдельным нервным волокном, и, следовательно, вклад всех других возбужденных волокон- по крайней мере для этого очень частного психофизического вопроса об интенсивности стимула †мож рассматриваться как избыточность. В другом эксперименте испытуемого просили сравнивать два последовательных стимула и определять различил в их интенсивности.
Сравнение количеств психофизической и рецепторной информации обнаружило, что, по крайней мере в случае психофизического различения холодовых воздействий на кожу, в решение испытуемого вносит вклад информация, идущая по всем холодовым волокнам стимулируемой области кожи (см. рис. 3-15), в этом случае вся имеющаяся в наличии нейронная информация используется для снижения дифференциального порога. В заключение мы сравним общее количество сенсорной нейрофизиологической информации, которая может поступать в распоряжение субъекта, с соответствующим количеством психофизической информации.
Для этого мы воспользуемся понятием максимального нонюка информации (бит,сс); эту меру называют также емкостью (пропускной способностью) канала. Емкость канала, например механорецептора (см. рис. 2-21), экспериментально определяется путем прогрессивного учащения последовательности стимулов при одновременном укорочении каждого из них. При снижении длительности стимула до значений менее 1 с содержание информации в реакции на отдельный стимул уменьшается (см.
рис. 2-20), но из-за возрастания числа стимулов ноток информации обычно возрастает. В табл. 2-2 суммированы данные о емкости каналов всех рецепторов в ряде органов чувств, полученные на основании общего числа афферентных волокон и емкости отдельных каналов. Они сравниваются с измерениями емкости психофизических каналов; это максимальный поток информации на уровне сознательного восприятия. В случае зрительной системы приводимое значение емкости относится к случаю чтения и определено в психофизических экспериментах. Для слуховой системы это емкость, связанная с пониманием речи.
Как мы знаем из нашего собственного опыта, в каждый данный момент времени мы можем полностью направить свое сознательное внимание только на одну сенсорную модальность. По этой причине маловероятно, чтобы человек мог одновременно обрабатывать более одного из тех максимальных психофизических потоков, которые приведены Таблица 2-2. Сравнение потоков информации (смкости каналов) на уровне периферических нервов н сознательного восприятия. Слева указаны общее число рецепторов н аффсрентных волокон для пяти сенсорных систем н максимальный поток информации в каждой нз них.
Справа приведены данные по максимальным потокам информации ца уровне сознательного восприятия— оценки емкости каналов, полученные в психофизических экспериментах Сенсорна» система 4»с»о реете~сторон Число афферситов Обнм» м»оста «анааов, би /с Пси»офититсс«а» он«и»а ем«ости «»нанон бит/с 2.10б 2.10" 1Оа 103 1О' 1О" 1О' 10' 103 10' Зрительная Слуховая Тактильная Вкусовая Обонятельная 2 1О 3 1О' 10' 3 10' 7 1О' 30 5 1 (о) 1 (о) в табл. 2-2 справа. Следовательно, мы можем заключить, что максимальный поток информации в процессе сознательного сенсорного восприятия составляет около 40 бит/с-т.с. на много порядков ниже, чем передаваемый рецепторами (левая часть табл.
2-2), Таким образом, получается, что наше восприятие, по-видимому, ограничивается ничтожной частью всего обилия информации, имеющейся в наличии на сенсорных входах. В 2.20. Для случая кодирования рецептором интенсивности стимула количество информации может быть определено а) как число различимых значений частоты разряда рецептора; б) как число потенциалов действия, генерируемых в единицу времени; в) как логарифм по основанию 2 числа уровней интенсивности стимула, различаемых по разряду рецептора; г) только в том случае, если отсутствуют статистические флуктуации частоты разряда (нет шума). В 2.21.
Какие из следующих утверждений относительно избыточности верны? а) Избыточность в принципе связана с увеличением мощности, затрачиваемой на передачу информации, по сравнению и необходимым минимумом. б) Избыточность — это увеличение количества нформации, передаваемой по нервному волокну, за счет укорочения рефрактерного периода. в) Избыточность реализуется в нервной системе путем передачи одной и той же информации по нескольким параллельным каналам. г) Как правило, подверженность информации искажениям увеличивается с увеличением избыточности. М.
Циммерман« 92 Р. Шмялт 3.1. Мехяиорояепцяя В 2.22. Следующие утверждения применимы к понятию «количество информации». а) Словам английского языка нельзя приписать никаких значений количества информации, поскольку эти слова имеют смысл, который нельзя измерить (семантическая информация). б) Количество информации в каждом отдельном броске игральной кости с шестью гранями равно 1=!орш(6) бит. в) Когда произвольный символ кодируется двоичными знаками, количество информации в нем всегда неизбежно становится меньше (потеря информации). г) Количество информации в акте выбора некоторого символа зависит от вероятности его появления. 3.
СОМАТОВИСЦЕРАЛЬНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ Кожа не является однородной чувствительной поверхностью. Внутри нее, варьируя по плотности, располагаются рецепторы трех независимых модальностей: давления/прикосновения (механорецепция), тепла и холода (тсрморецепция) и боли (ноцицепция).
В пяти последующих разделах сначала будут обсуждаться психофизика, физиология и гистология этих кожных сенсорных молальностей. Затем мы рассмотрим болевую чувствительность более глубоких слоев тела (мышц, костей, суставов и соединительной ткани), а также внутренностей. Вместе взятые все эти модальности обаединяют под названием «соматовисцеральная чувствительность».
Общим свойством этих модальностей является то, что их рецепторы не сгруппированы и не образуют органов чувств (таких, как глаз или ухо), а, как правило, широко разбросаны по телу; кроме того, их афферентные волокна не сходятся в специализированные нервы (такие, как зрительный или слуховой), а включаются в многочисленные нервы тела и многие центральные тракты (см. гл. 2). Вместе с тем работа соматовисцеральной системы вполне сопоставима с работой систем, обслуживающих любую из других модальностей.
Термин «низшие чувства», применявшийся ранее к соматовисцеральной чувствительности (возможно, чтобы подчеркнуть отсутствие сложного специального органа чувств), является, следовательно, неподходящим и, более того, вводит в заблуждение. Этот раздел посвящен процессам обнаружения механических стимулов, действующих на кожу, и центральной обработке соответствующих сигналов, т.е. механорецепции (иногда называемой тактильной чувствительностью, или осязанием). Эта модальность объединяет четыре качества: ощущения давления, прикосновения, вибрации и щекотания. В дальнейшем, после обсуждения вопроса о субъективном восприятии механических стимулов, будет показано, что имеющиеся в коже различные механорецепторы обладают свойствами (специфика адекватных стимулов, адаптационное поведение), которые делают их особенно пригодными для восприятия того или иного из этих качеств.
Пороги ощущения и функция интенсивности в случае механической стимуляции кожи. В экспериментах, имеющих целью измерение порога для ощущения механического раздражения кожи, результаты сильно зависят от используемого метода стимуляции. При использовании самой старой процедуры, в которой пороги и распределение механочувстви- 95 3.
Соматовисцералвнал чувствительность Р. Шмидт 94 ' ФЖ В-Зпыс-4 Формы стимулов в Б Рис. 3-1. Пороги восприятия механического раздражения в различных участках кожи. А. Калибровка «волоскв фон Фрея»; измеряется сила (в мнллнньютонах, мН1 при которой волосок вли шегинка (нейлоновая) начинают изгибаться. Б. Пример механического стимулятора с электрически управляемым стержнем. В. Пороги ощущения в разных точках, выраженные через глубину прогиба кожи (в микрометрах, мкм); форма использованных стимулов показана на рис. 3-1, Б. (1.шдЫош, 1.1псМгош. 1п: еонеппхп Ъ'. (ед.), бепвогу Роосйопв оГ гйе Як)п Го Рг)шавок, ОхГогд, 1976.) тельности определяются посредством волосков или щетинок, выясняется, что с помощью легкого надавливания (в диапазоне 0,1-0,5 г; метод калибровки представлен на рис. 3-1, А) можно вызвать ощущение давления или прикосновения (т.е.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
