Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 15
Текст из файла (страница 15)
Кроме передачи в таламус, информация, поставляемая афферентами тройничного нерва, используется для двигательных рефлексов мышц области головы. Система тройничного нерва осуществляет жизненно важные функции, особенно у младенцев: например, обеспечивает тактильное узнавание, пищевое поведение и издавание звуков. Ретикулярнаи формация.
Ретикулярная формация, которая занимает значительную часть ствола мозга, является важным отделом восходящей неспецифической системы (рис. 2-7, Б). Она имеет огромное количество разнообразных афферентных и эфферентных связей, схематически показанных на рис. 2-12, А. Сомато-висцеральные афференты идут по спинно-ретикулярному тракту (передне-бокового пучка) и, возможно, также по проприоспинальным (полисинаптическим) путям, равно как и по соответствующим трактам, выходящим из спинального тройничного ядра. Кроме того, ретикулярная формация получает входные сигналы из всех других афферентных черепных нервов, т.е. от всех органов чувств. Афферентные волокна приходят также из многих других областей головного мозга, например из моторной и сенсорной областей коры больших полушарий, таламуса и гипоталамуса.
Эфферентные пути тоже разнообразны: есть спускающиеся в спинной мозг, есть подни- 2. Нейрофцзцотогил сенсорнмх систем 67 М. Цнммерманн 66 Моторная нора Сенсорная нора Ба Г Л имбинесная система Е::. ) ~,, трояннцнь/В . "-. нера ( 1 Спиннои мозг Состояние Эмоции сознаний Аятономная рог/пиния Моторная система Рнс. 2М2. Ретнкуяярная формация: связи н функции.
А. Схема аффсрентных н зфферснтных связей, на рисунке представлена комбинация анатомнческнх н фнзнологнчсскнх данных; его назначение-дать предстааненне о большом числе входов н выходов. Б. Наиболее важные функции, приписываемые ретнкулярной формации. маюшиеся через неспецифические ядра таламуса к коре, к гипоталамусу и к лимбической системе. Многообразие афферентных связей проявляется также и на уровне отдельных нейронов. Микроэлектродные отведения нз области ретикулярной формации показали, что обычно там имеется конвергенция на один нейрон двух или трех афферентов из числа представленных на рнс, 2-12, А, т.е. преобладает нолисенсорная конвергенция.
Это отличительная черта ретикулярных нейронов. Другие характерные свойства данных нейронов †обширн рецептнвные поля, часто представленные билатерально на поверхности тела, большой латентный период реакций на периферическую стимуляцию (связанный с большим числом синаптнческих переключений), варнабельность реакций (случайные флуктуации числа потенциалов действия, генерируемых в ответ на повторные предьявления стимула, или усиление реакций со временем при действии серии стимулов). Все эти свойства резко отличаются от свойств нейронов специфических ядер, называемых лемнисковыми нейронами соматосенсорной системы.
Нейроны ретикулярной формации представляют собой пример неспецифических, экстралемнисковых нейронов. В наших знаниях относительно многообразных функций ретикулчрной формации пока еще имеютсн существенные пробелы. Как схематически представлено на рис. 2-12, Б, полагают, что она вносит вклад в осуществление ряда функций, которые можно суммировать следующим образом: а) контроль состояния сознания наследством влияния на активность кортикальных нейронов и тем самым участие в ритме сон,т бодрствование (ключевой структурой в этом отношении является восходящая ретикулярная активирующая система); б) посредничество в обеспечении эмоционального влияния сенсорных стимулов, в частности болевых сигналов, передаваемых по передне-боковому пучку путем посылки аффсрентной информации в лимбическую систему; в) вегетативная регуляция, особенно касающаяся жизненно важных рефлексов (сердечно-сосуднстые, дыхательные, глотательные рефлексы, кашель, чихание), когда многие афферентные и эфферентные системы должны работать координированно; г) участие в двигательных механизмах регуляции позы и направленных движений в качестве важного элемента моторных центров ствола мозга.
В 2.13. Нарисуйте схему поперечного среза спинного мозга, указав афферентные волокна н их связи с сегментарными эфферентами и восходящими трактами, напишите на ней названия. В 2Л4. Предположим, что спинной мозг поврежден: его левая половина полностью перерезана на уровне груди. Какие из перечисляемых ниже симптомов будут наблюдаться? а) Исчезновение температурной и болевой чувствительности на левой половине тела. б) Исчезновение температурной и болевой чувствительности в области правой ягодицы. 2.
Нсврофизиологил сенсоонмх систем 68 М. Циммермонн в) Утрата способности узнавать числа, наносимые на тыльную поверхность правой стопы. г) Утрата способности точно локализовать легкое прикосновение к левой ноге. Верны несколько утверждений. В 2.15. Ретикулярная формация ствола мозга имеет следующие свойства и функции: а) анатомически она состоит из регулярной сети нейронов с параллельными аксонами и дендритами; б) каждый иэ ее нейронов получает возбуждение только от одного органа чувств; в) она регулируе~ общую возбудимость кортикальных нейронов, а тем самым также и состояние сознания; г) на своем пути в таламус афференты задних столбов сннаптически переключаются преимущественно в ретикудярной формации.
2.5. Соматосеисорвая система в таламусе и коре Среди сенсорных центров, служащих анатомическим субстратом сознательного восприятия, главными являются те, которые расположены в таламусе и коре. Они сгруппированы функционально в таламо-кортикальную систему. Лемнисковая система имеет здесь особенно четкую соматотопическую организацию, так что мы можем говорить о проецировании или отображении периферии тела на таламус и кору. Неспецифическая система не обнаруживает такой точной соматотопической организации.
Таяамус общий вид и цодраздеяевия. На рис. 2-13 представлен схематический, упроШенный вид таламуса правой половины мозга. Функционально его можно подразделить на следующие группы ядер: 1) специфические ядра сенсорных систем кожи, глаза и уха (красные); 2) неспецифические ядра (темно-серые); 3) моторные ядра (светлосерые); 4) ассоциативные ядра (белые). Каждое иэ сясвифцчсских ядер (красных) получает сигналы с периферии, которая хорошо определена анатомически и функционально.
Там также выделяются прямые аксонные пути, идущие в кору и назад из коры. Специфические ядра зрительной и слуховой систем (соответственно латеральиое и медиальное коленчатые тела, ЛКТ и МКТ, красные на рис. 2-13,А) рассматриваются в гл. 4 и 5. Специфическим ядром соматосенсорной системы является вентробаэальное ядро. Его функциональные свойства обсуждаются ниже. Неспецифические ядра таламуса, большинство которых занимает медиальное положение, включают (среди прочих) центральное латеральное и центральное меднальное ядра, обозначенные на рис. 2-13, А темно-серым; функционально они связаны с ретикулярной формацией ствола мозга (см.
разд. 2.4). Подобно ретикулярной формации, они по- моднальн ннглнльно Нанон тело Рнц 2-13. А. Функциональные подразделения тнялмус» (схсчл~ 11о схеме показав правый таламус; разрезы в двух местах прсдстввляип его внутреннее строение; показаны четыре группы ядер: специфические (краснме), неспецифические (темно-серио), двигательные (светло-серио) и ассоциативные (белые). Мвкрозлектрод и осциллограф снмволнзирусот отведение потенциалов от одиночных нейронов вситробаэального ядра. Б.
Участок длиной около 2 мм по ходу микрозлектрода через правое вснтроблзальное ядро кошки; показаны положения десяти нейронов, рецсптивныс поля которых обозначены яа коже животного. (Роййкв Мошасалйс, Вц!1. )ойпл НорЕ. Нсжр„106, 266, 1960.) лучают входные сигналы от всех сенсорных модальностей. Волокна„восходящие иэ спинного мозга, проходят преимущественно через переднебоковой пучок. Имеются зфферентные связи со многими областями коры, с гипоталамусом и лимбической системой. Неспецифические ядра таламуса являются, так сказать, последующими станциями распределения афферентной информации, конвергируюшей на ретякулярную формацию (рис. 2-7,Б и 2-12,В).
2. Неирофиэиологил сенсорньп систем 7! 70 М. Циммерман« Здесь мы лишь кратко упомянем ядра моторной системы-вентролатеральное ядро (светло-серое на рис. 2-13, А) и ассоциативные ядра (например, пульвинар, изображенный белым); последние интегрируют информацию от нескольких органов чувств в сотрудничестве с различными зонами коры (сенсорными полями коры и ассоциативной корой). Специфическое твламнческое ядро соматосенсорной системы. Из-за своего анатомического положения эта структура называется вентробазальным ядром (ВБ) или вентробазальным комплексом.
Здесь оканчиваются медиальиая петля и неоспинно-таламический тракт, равно как и волокна соответствующих трактов из зоны тройничного нерва. Вентробазальное ядро — вторая ступень синаптического переключения лемнисковой системы. Характерные свойства нейронов ВБ будут обсуждаться ниже. Это типичные лемнисковые нейроны, так что почти во всех отношениях их реакции противоположны по свойствам реакциям экстралемнисковых нейронов (см.
разд, 2.4). При мнкрозлектродном отведении из ВБ чаше всего попадаются нейроны, которые разряжаются в ответ на механическую стимуляцию кожи. Траектория прохождения электрода через правое ВБ, показанная на рис. 2-13,А, приведена с увеличением на рис. 2-13,Б. Каждая точка на этой траектории показывает положение в ядре одного нейрона, который реагировал на стимуляцию отмеченного участка кожи.
Наиболее важные результаты этого эксперимента следующие. 1. Каждый нейрон может быть активирован только стимуляцией некоторой области левой передней лапы экспериментального животного (кошка); это рецентивное лоле нейрона. 2. Рецептивные поля ВБ в среднем тем меньше, чем ближе они располагаются к опорным подушечкам лапы. Это одна из нейрофизиологических предпосылок высокого пространственного разрешения, необходимого для тактильного исследования с помощью передних лап. 3. Соседние участки тела проецируются в соседние области ВБ. Такая соматотопическая организация еще более сильно выражена в последующей проекции на область 51 коры больших полушарий. 4.
Каждый нейрон возбуждается только одним типом рецепторов-например, медленно адаптирующимися рецепторами давления или рецепторами кожных волосяных фолликулов (см. гл. 3). 5. Интенсивность периферического стимула кодируется средней частотой разряда нейрона, как это делается и в рецепторах (см. разд, 2.1). Нейроны специфических таламических ядер глаза и уха (ЛКТ и МКТ) имеют аналогичные свойства. Соматосенсорные проекционные зоны коры.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
