Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 13
Текст из файла (страница 13)
1). 57 2. Нейрофизиплогил сенсорных систем М. Циммерманн 5б Нпыа Ножа Рецепюры 1Г ! р Репептпры Второе перечне Рис. 2-8. Латеральное торможение. А. Пространственное распространение возбуждения в результате конвергенции и дивергенции в гипо~етической ЦНС без латерального торможения. Вертикальные черточки 1красные) символизируют импульсацню аксонов на различных уровнях. Кривая показывае.г соответствующее пространственное распространение возбуждения в ЦНС; зту кривую можно считать отражающей центральное представление стимула малой плошади, показанного вверху. Нисходящее торможение.
Почти во всех сенсорных системах наблюдаются тормозные эффекты, порождаемые вышестоящими центрами. Такое нисходяи)ее 1'центробежсное) торлижение может проявляться даже в таких периферических звеньях системы, хак рецепторы (см. рис. 8-4) или афферентные окончания в спинном мозгу (рис. 2-10). Сушествование торможения такого рода подчеркивает важность сделанного выше замечания о том, что сенсорные системы не следует рассматривать как «улицы с односторонним движением».
Аналогично латеральному торможению нисходящее торможение можно считать средством регуляции чувствительности а44ерентных каналов передачи: вышестоящие части мозга «открывают клапан», управляющий потоком аффереитной информации. Рецептнвное поле. Частота потенпиалов действия сенсорных нейро- Проорансюеннсе распрос1ранение спасу»ленин Б. Патеральное торможение (тормозное влияние каждого нейрона на соседние нейроны через тормозные нейроны; показано красным) на каждом синаптическом уровне противодействует распространению возбуждения в результате дивергенцил. Как показывают кривые распределения возбуждения, следствием этого является уменьшение области представления в ЦНС пространственно ограниченного периферического стимула.
нов обычно зависит от стимулов, действующих на периферии. Например, частота потенциалов действия какой-нибудь клетки зрительной коры может меняться, когда в определенной области поля зрения появляется определенный световой стимул. Совокупность всех точек на периферии тела„из области которых на данную клетку можно оказывать влияние действием специфических стимулов, называют рецептивным полем этой клетки. На рис. 2-9 приведен пример одного такого поля.
На коже предплечья отмечены все точки, легкое прикосновение к которым может менять частоту разряда некоторой определенной клетки таламуса. Зона, внутрь которой попали нсе эти точки, обведена красным, она называется рецептивным полем таламической клетки для стимула «легкое прикосновение». Некоторые клетки сенсорных центров имеют очень маленькие рецеп- 58 М.
Циммермаии 2. Неярофизиолпгия сенсорных систем 59 Рецепм«иое поле ~Стимуляция! при«осип«еиилм в рецептивиом поле г Потвициллы деист«ил иеироил Рис. 2-9. Репептивлое поле центрального нейрона. Регистрируется акт«вноси, центрального сенсорного нейрона; он генерирует потенциалы действия е ответ на прикосновение к коже руки в пределах области, показанной слева. Отметка 1»тзлрежеиял и развитие реакции во времени показаны справа. тинные поля.
В качестве примера можно привести нейроны зрительной коры, которые реагируют на световые стимулы, действующие только в области желтого пятна глаза, имеющего площадь 0,02 ммг. Другие клетки, особенно принадлежащие к неспецифическим системам, представляют противоположный крайний случай: например, на такую клетку могут оказывать влияние стимулы, действующие на кожу обширной области тела, скажем всей ноги; причем эта клетка может реагировать и на прикосновение, и на охлаждение, и на вибрацию.
В этом случае рецептивное поле имеет большую протяженность и охватывает различные модальности (полимодальная конвергенция). Все, что отдельньй сенсорный нейрон «знает» о положении специфического стиьтула,-это то, что стимул действует где-то внутри его рецептивного поля. Однако когда рецептивные поля нескольких нейронов одного уровня, которые во многих случаях значительно перекрываются, сравниваются на следующем, более высоком уровне, оказывается возможной более точная локализация стимула. В частности, такого рода переработка информации в нейронных сетях позволяет зрительной системе достичь высокой степени пространственного разрешения, несмотря на то что рецептивные поля отдельных нейронов в зрительных путях сравнительно велики (см.
гл. 4). До сих пор единственным критерием, по которому определялось ре- цептивное поле, было «влияние» на данный центральный нейрон стимуляции определенной точки на периферии. Но такие влияния могут быть как возбуждающими, так и тормозными, т.е. имеются возбуждающие и втормозныг ргцсполтеные ноля или части полей. Для примера на рис. 4-2е показаны рецептивные поля сетчатки; в одном из случаев возбуждающий центр окружен тормозной областью, в другом — ситуация обратная. Такое подразделение рецептивных полей может отражать нейронные связи, включающие латеральное торможение (см.
выше). Свойства рецептивного поля — его положение и размер, модальности и качества специфических стимулов и подразделение на возбуждающую и тормозную части- в принципе могут быль определены для каждой клетки сенсорной ~истемы. Соседние клетки различных центров, как правило, имеют схсщные рецептивные поля. Изучая синаптически связанные сенсорные нейроны на различных уровнях, можно выяснить, как происходит видоизменение рецептивных полей, и тем самым описать функциональные операции различных центров.
От одного синаптического переключения к другому размер и форма рецептивных полей могут меняться весьма характерным образом, а часто наблюдаются также и изменения вида стимулов, эффективных для разных уровней. Так, например, в зрительной системе для нейронов первого порядка в число существенных параметров стимулов входя~ такие, как яркость и цвет, а для зрительной коры стимулы могут быть более специализированными — скажем, нейрон может реагировать только на изменение цвета Соотношения интенсивность — реакция, дифференциальные пороги.
Реакции центральных сенсорных нейронов можно охарактеризовать ие только зависимостью от типа и локализации стимулов, но и зависимостью от интенсивности стимулов. Соотношение между частотой разряда нейрона Е и величиной превышения стимулом пороговой интенсивности (о — ое) часто может быть описано степенной функцией Р = )т Ф - Зе)" ' как это было обнаружено лля многих рецепторов.
У центральных нейронов также обнаружены различные значения л; встречаются и линейные соотношения (л=1), но у многих нейронов наклон функции уменьшается при возрастании интенсивности стимула, т.е. показатель л меньше 1. Для центральных клеток также можно определять пороговые стимулы. Значение абсолюотттого порога Яе было включено в приведенную выше формулу степенной функции. Он измеряется путем нахождения наименьшей интенсивности стимула, на которую клетка реагирует изменением частоты потенциалов действия. Порог другого типа можно определить, измеряя величину, на которую нужно изменить интенсивность надпорогового стимула, чтобы вызвать изменение частоты потенциалов действия нейрона. Такой порог называется дифференциальным порогом.
Обнаружено, что он регулярным образом изменяется с изменением интенсивности стимула в со- М. 1(иммермани 2. Оеврттт)тнзиологил сенсорных енонем 61 Кома Болевые рецепторы Терморец юры щ ый Моторные писаны пучон Проприоспннальные пум ответствии с правилом Вебера, описывающим дифференциалъные пороги для субъективного ощущения. Дифференциальные пороги можно определить и для многих других параметров стимула, помимо интенсивности,— пространственных и временных различий, различий в тоне и частоте выбрации. Для каждого случая приведенное выше определение справедливо; дифференциальный порог — зто наименьшее изменение параметра стимула, которое вызывает измеримое изменение частоты разряда сенсорного нейрона. В 2.10.
Какое из следующих описаний рецептивного поля является правильным? а) Правое полушарие мозга с полем зрения левого глаза. б) Все точки на сетчатке, освещение которых ведет к увеличению частоты импульсов в разряде некоторого нейрона зрительной коры. в) Все точки на сетчатке, освещение которых ведет к изменению частоты импульсов в разряде некоторого нейрона зрительной коры. г) Область слизистой оболочки носа, которая может влиять на активность некоторого нейрона обонятельной доли, если использовать локальное нанесение слабого раствора сероводорода. д) Все точки на коже ноги, воздействие на которые болевым стимулом может вызвать отдергивание ноги (сгибательный рефлекс).
Верны несколько ответов. В 2.11. Напишите по памяти определение дифференциальных порогов для нейронов сенсорной системы. В 2.12. Предположим, что правило Вебера выполняется для стимула «давление на кожу». При исходной нагрузке в 10 г дифференциальный порог некоторого нейрона равен 100 мг. Какова будет величина дифференциального порога при исходной нагрузке в 100 г? 2.4.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
