Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 9
Текст из файла (страница 9)
Этот спад интенсивности ощуще- Дж. Дудел 36 10 15 50 40 и ЗО 20 т й Ф О й 1О а т ю Ф тх о 0 л х 1. Общая сенсорная физиология, нсинофизика Сомы и о т х 1О и т Ф и Ю 5 т Ф 02 0 4 5 12 16 20 24 Врем»,мин Рис, 1-!2. Адаптация к запаху. 4. Временной хоп стимуляции (сернистый водород в концентрации 6,5-10' ь по объему).
Б. Иитеисявиосп ощущения, оцененная четырьмя испытуемыми в процессе десяти проб в каждом случае пс отношению к эталонной интенсивности, (Ел)гюап ег а1т Ясапд. 3. Рзус)101„1, 177, !967). ния с 56 ло 2!3 при постоянном стимуле представляет собой типичную адаптацию. На рис. 1-12 показано также восстановление от адаптации, т.е. возвращение к исходной чувствительности после прекращения действия длительно поддерживаемого стимула. После прекращения длительной стимуляции предъявлялись короткие тест-стимулы, н каждый раз делались оценки интенсивности связанных с ними ощушений.
Субъективная чувствительность восстанавливалась во времени по закону, напоминаклцему ход адаптации — сначала быстро, а затем более медленно. Адаптацию и восстановление отнес можно продемонстрировать для большинства качеств восприятия; конкретные случаи рассматриваются в главах по отдельным органам чувств (см. также рис.
4-17). Самым важным исключением из этого правила является ощущение боли, которое не подвержено адаптации (см. рис. 3-17). Следствием аданщаз(ии, как и усиления кони!рис»за, является то, что мы можем воспринимать изменения стимулов намного лучше, чем неизменную ситуацию. Оба механизма предназначены для отбора и усиления только существенных стимулов среди большого числа всех тех, действию которых подвергается организм. Мы также активно вызываем такие усиливающие контраст временные изменения стимулов: когда мы хотим почувствовать тонкие неровности рельефа, то поглаживаем поверхность кончиками пальцев.
Наши глаза непрерывно совершают небольшие резкие движения, чтобы смеша~ь изображение окружающей обстановки по сетчатке и благодаря этому существенно увеличивать остроту зрения (см. комментарии по поводу стабилизированных изображений на сетчатке в гл. 4). 0 0 0 10 20 ЗО 40 50 60 С' Зффептиинап температура Рис. 1-!3. «Дискомфорт» как функция температуры. По оси абсцисс отложены значения «эффективной температуры коки», получающиеся прн облучении испытуемого (в воздухе пря 4'С) инфракрасным светом различной интенсивности. Степень дискомфорта испытуемые оценивали либо непосредственно («ружич«и. ираснал кривая н ордината), либо путем подбора соответствующей громкости звука (треугольники, черная кривая и ордината). Эффективные температуры 22-24 С ощущалнсь как нейтральные.
(Яеуевз 6.5., 1975.) Эмоциоиальныи и волевой аспекты сенсорного восприятия. Кроме рассмотренных размерностей сднсорное восприятие часто включает эмоциональную окраску, которую можно выразить парами слов; приятно— неприятно, комфортно-дискомфортно, прекрасно -безобразно и т.д. Этот фактор особенно заметен в случае запахов, которые мы часто не можем описать лучше, чем словами: освежающий или отвратительный. Интенсивность вызываемых эмоций может быть измерена и сопоставлена со стимулом посредством экспериментов типа представленного на рис. 1-!3, В комнате с температурой воздуха 4'С испытуемые подвергались действию инфракрасного излучения, в результате чего эффективная температура поверхности их теда принимала значения, указанные на абсциссе графика. Испытуемых просили сообщать о степени дискомфорта при разных температурах.
Онн делали это, либо непосредственно оценивая его интенсивность (красная кривая, рнс. 1-6), либо выполняя интермодальное сравнение (черная кривая, рис. 1-7). Полученные две кривые почти совпадают. Дискомфорт был минимален между 22 и 26'С вЂ” в области, примерно соответствующей нормальной температуре кожи. Нагревание и охлаждение за пределами этого диапазона вызывали резкое нарастание дискомфорта; в случае охлаждения показатель Дж. Дудел 2.
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ степени равнялся 1,7, т.е, был почти таким же высоким, как показатель, полученный для боли (рис. 1-7). Боль можно в сушности рассматривать как предельную форму дискомфорта. Дискомфорт и комфорт, как правило, оказывают влияние на поведение. Мы избегаем крайностей-как холода, так и жары — и ищем приятного тепла. Очень резкое нарастание дискомфорта при охлаждении, возможно, зашишает нас от опасности переохлаждения. Чтобы закончить этот неполный очерк субъективной сенсорной физиологии, мы должны снова напомнить, что обычно мы не просто пассивно испытываем ощущения: с одной стороны, они побуждают нас действовать, а с другой-мы часто активно вызываем их своими направленными движениями.
Именно это желание ощущения делает его моим личным опытом, заставляет его занимать мое личное время, превращает его в событие, относящееся к моему ая», и, поскольку этот опыт повторяем-и, значит, предсказуем,— он может стать основой для моих действий. В 1.11. Какие из следующих утверждений относительно пороговой интенсивности света ложны? а) Она уменьшается с увеличением плошади светового пятна.
б) Она возрастает с усилением освещенности окружения. в) Она увеличивается пропорционально квадратному корню из длительности стимула. г) Она уменьшается в течение длительного периода в темноте. д) Она может быть снижена за счет пространственной суммации. В 1.12. Адаптация к сенсорному стимулу — это термин, описывающий следующее наблюдение. а) Долго действующие стимулы воспринимаются как более слабые, чем короткий стимул той же интенсивности. б) Слабый стимул воспринимается как более интенсивный, если он часто повторяется. в) После длительного интенсивного стимула чувствительность к коротким тестовым стимулам медленно повышается.
г) Сильный источник стимула снижает интенсивность ошушения, вызываемого стимулами, действующими в области, пространственно смежной с сильным источником. д) Во время действия продолжительного стимула интенсивность ошушения, вызываемого дополнительными малыми тест-стимулами того же качества, уменьшается. М, Циммерманн Термин всенсорные системы» применяется к тем частям нервной системы, которые получают сигналы нз внешней среды и из самого организма, проводят эти сигналы и обрабатывают их. Данная глава дает общее представление о принципах работы этих сенсорных систем и опирается преимушественно на примеры, взятые из исследований соматосенсорной системы 1кожные чувства). Наибольшее внимание уделяется объективным„нейрофизиологически измеримым процессам; субъективное восприятие и его психофизические корреляты обсуждались в гл.
!. 2.1. Преобразование сткиулов в рецепторах Адекватный стынул, классификация рецепторов. Рецептор — это специализированная нервная клетка. Она сигнализирует в ЦНС о состоянии и )или) изменениях состояния среды, в которой находится. Те факторы окружающей среды и те их изменения, которые оказывают действие на рецепторы, называются стимулами. Стимулы — это величины, которые можно измерять объективными методами, например деформация кожи, температура и электромагнитное излучение )свет).
Физиологические исследования обнаружили, что каждый рецептор с особой готовностью реагирует на стимулы какого-то одного типа. Это свойство обычно называют специфичностью уеценяюров; тот стимул, который является эффективным в каждом случае, иногда называют адекватным стимулом для данного рецептора. Для некоторых рецепторов адекватный стимул можно установить из повседневного опыта. Так, например, мы можем легко определить, что адекватным стимулом для рецепторов наших глаз является свет, тогда как тепловые или механические стимулы с помошью этих рецепторов мы в обычных условиях не обнаруживаем.
Следовательно, каждый рецептор способен передавать в ЦНС информацию только об одном определенном аспекте или размерности окружающей среды. Это значит, что рецептор играет роль фильтра. В связи с этим представляется полезным классифицировать рецепторы на основе их адекватных стимулов. Рецепторы млекопитающих распадаются на следующие' четыре группы: механо-, ьнермо-, хемои фотореценторьь Внутри каждой из этих четырех групп мы можем усмотреть значительную степень специализации. Например, есть различаюшиеся типы фоторецепторов, по-разному отвечающие на излучения с различными длинами волн; зти рецепторы называют чувствительными к длине во- 41 М.
Циммерлтаии 2. Нгйрофизиолпгил сенсорных сиспым Деидриты (рецвптияиая зона) — - ж-'=~Ч--' ыы 2 1 о поло мВ Рецепториый — гтт- потенциал — 50 — 60 — 70 80 Тело ыВ 0 теициалы ействия 10Π— 50 раториый теицилл Аисо бтди + 50 0 еициапы йствия -80 1 г Рнс. 2-1. Схема эдектрофнзнолотнчеекнх измерений, которые можно провести на рецепторе растяжения ракообразных.
Во время стимуляция (язмененне длины соответствующей мышцы на о(.) мнкрознектрол, введенный в тело клетки, регистрирует репенторнмй потенциал, который возникает в рецептивной зоне (на ленлрнтах). Являясь тенерзторным потенциалом, он возбуждает распространяющнеея потенциалы действия в возбудимом ансонс. лны илн цветочувствительными. Терморецепторы можно подразделить на рецепторы тепла и холода в соответстнии с тем, что нх возбуждает— увеличение илн уменьшение температуры.
У механорецепторов также можно наблюдать специализацию к различным параметрзм стимулов: в коже, например, одни рецепторы чувствительны к вибрации, другие — к давлению. Рецепторвый потенциал. В следующих параграфах .мы рассмотрим процессы в рецепторе (поднергаемом действию адекватного стимула), результатом которых является потенциал действия в афферентном волокне. В качестве примера взят рецептор растяжении ракообразных — механорецептор, расположенный между определенными мышечными волокнами животного; ои чувствителен к растяжению (рис. 2-1). Когда микроэлектрод проникает в рецепторную клетку, то потенциал, который регистрируется исходно, как и во всех других нервных клетках,-это потенциал покоя ( — 80 мВ на рис.
2-1). Под действием адекватной стимуляции — когда окружающая мышца растягивается— мембранный потенциал меняется в направлении деполяризации. Эта вызываемая стимулам деполяризация-отклонение от потенциала покоя — называется )тет)енторнмм нонтент)иолом. Рецепторный потенциал длится столько же, сколько и стимул (изменение М.на рис. 2-1). Однако даже тогда, когда стимул сохраняется постоянным, рецепторный потенциал снижается от своего исходного максимального значения до более низкого уровня. Такое снижение влияния стимула, поддерживаемого в течение некоторого времени на постоянном уровне, можно наблюдать практически у всех рецепторов; оно назынается аданаат)ией. Рецепторный потенциал в этом случае является результатом повышения н)зоводимоснти мембраны, которое неспецифично и касается всех мелких ионов (Ха+, К+, Са', С1 ).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
