Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 34
Текст из файла (страница 34)
(Воусон, Гуончтпа, Ртос. В. Бос. 1.опа. (В(оц, 144, аО-Ш, 1544.) тальными клетками. Биполяры передают сигналы от фоторецепторов в слой ганглиозных клеток и к амакриновым клеткам. Горизонтальные и амакриновые клетки участвуют в «горизонтальной» передаче сигнала под прямым углом к основному направлению его движения (рецепторы — биполярные клетки -+ ганглиозные клетки — ЦНС). Пигментные клетки граничат своей наружной сгороной с наружной сосудистой системой (сосудистой оболочкой, рис. 4-4).
Пипиентные клетки выполняют важную функцию в регуляции содержания зрительного пигмента в наружных сегментах фоторецепторов. Как видно на рис. 4-10, распространенность синаптических контактов нейронных элементов обеспечивает значительную дивергенццю и конвергенцию сигна- Все нейроны, связанные анатомически и функционально с одной нер- вной клеткой сенсорной системы, называются рецептпивным нолем этой нервной клетки. Таким образом, рецептивное поле ганглиозной клетки в сетчатке состоит из всех функционально связанных с ней рецепторов, горизонтальных, биполярных и амакриновых клеток.
Во внутренней области центральной ямки связь между рецепторами и ганглиозными клетками осуществляется в отношении 1:1. В этой области каждая колбочка образует прямой контакт с одной биполярной клеткой, которая в свою очередь имеет контакт только с одной ганглиозной клеткой. Однако вследствие участия горизонтальных и амакриновых клеток рецептивное поле ганглиозной клетки, связанной с центральной ямкой, включает довольно обширную непрямую данте ральную конвергенцию сигналов, которая, как указано в разд 4.3, несет преимущественно тормозную функцию.
В общем в сетчатке преобладает конвергенция. Информация, получаемая приблизительно 125 млн. рецепторных клеток, предсгавлена активностью около 1 млн. ганглиозных клеток, аксоны которых образуют зрительный нерв (рис. 4-4). В 4.1. На каком расстоянии человек с нормальным зрением отчетливо видит предметы, когда преломляющая сила его хрусталиков увеличена на 4 В при аккомодации на ближнюю точку? а) 40 см. б) 5 см. в) 25 см.
г) 4 см. В 4.2. Старым людям часто нужны очки, чтобы (читать, видеть на расстоянии). Но многим людям независимо от возраста нужны очки, чтобы видеть на расстоянии. Таких людей называют ...; их очки имею~ (вогнутые/выпуклые) стекла. В 4.3. Какое из следующих утверждений правильно? Зрачки у человека с нормальным зрением а) одинаковые при дневном свете и в темноте; б) на свету уже, чем в темноте; в) в норме одинаковые в левом и правом глазах; г) при взгляде на ближний предмет уже, чем при взгляде на дальний предмет; д) уже только в осветценном глазу, если освещен один глаз; е) приблизительно одинаковой ширины в обоих глазах при монокулярном освещении. В 4.4. Подберите функционально соответствующие друг пруту части фотокамеры и глаза в следующих перечнях: Фонтокамера Глаз 1.
Линзы а) Изменение диаметра 2. Диафрагма зрачка 3. Светочувствительный б) Сетчатка слой пленки в) Склера 155 О Грюееер. У. Грюееер-К»рне,лье 4. Физиология зрения 154 г) Радужка д) Аккомодация е) Роговица ж) Хрусталик 4. Фокусировка путем перемещения объектива 5. Камера 6. Снижение количества падающего света уменьшением отверстия диафрагмы з) Сужение зрачка В 4.5. Какое из следующих утверждений верно для рецептивного поля ганглиозной клетки сетчатки, связанной с областью центральной ямки? а) В центральной ямке имеются только палочки. б) В центральной ямке имеются только колбочки.
в) Для такого нейрона множество рецепторов конвергируют на одну биполярную клетку. г) Для такого нейрона связь между рецепторами, биполярными и ганглиозными клетками осуществляется в отношении 1:1. д) В фовеальной области нет горизонтальных нлн амакрнновых клеток. 4.2. Психофизииа зрительного восприятия В разделе, посвященном общей субъективной сенсорной физиологии, время, место, качество и интенсивность были представлены как осно«ные размерности при описании любого восприятия. Далее эти основные размерности будут рассмотрены в приложении к некоторым примерам.
Рассматривается влияние пространственных и временных свойств зрительных стимулов на видение; обсуждаются такие качества зрительного восприятия, как яркость, цвет и глубина. «Собственный свет сетчатки» (ыЕ1йепйгао»). Если испытуемый долгое время находится и совершенно темной комнате, а затем пытается описать свое зрительное восприятие, то он говорит, что видит не «черное» или «темное» поле, а скорее сероватое с более светлыми «туманными пятнами», светящимися точками и даже некоторыми упорядоченными структурами, изменяющимися в пространстве и времени.
Разные испытуемые неизменно говорят о сероватом поле (иногда называемом собственным светом сетчатки), тогда как дополнительные зрительные восприятия сильно варьируют. Предполагается, что ощущение серого является субъективным коррелятом сноннзанной активности нервных клеток сетчатки и центрального отдела зрительной системы. Серая екала. Представим себе, что перед человеком, который сидит в темной комнате и описывает свое восприятие «собственного света сетчаткигь находится шахматная доска. Если ее внезапно осветить источником света, достаточно слабым, чтобы не ослепить человека, он немедленно увидит доску «правильно»: черные квадраты будут казаться ему темнее, чем серое поле, которое он вилел перед этим, а белые квадраты светлее, хотя теперь на все части сетчатки света падает больше, чем Рнс. 4-11.
Одновременный контраст (см. текст). в предыдущий период полной темноты. Это простое наблюдение показывает, что восприятие черного, серого или белого зависит не только от количества света, падающего на каждый рецептор в единицу времени, но также от относительной освещенности соседних участков сетчатки.
При условиях освещения, преобладающих при нормальном дневном свете, можно различить 30-40 разных градаций серого — от совершенно черного до ярчайшего белого. Поскольку восприятие «внутреннего света» очевидным образом характеризует «состояние покоя» зрительной системы, Геринг (Е. Нейпй) более 100 лет назад предложил интерпретировать восприятия черного и белого (в примере с шахматной доской) в понятиях двух противоположно действующих нейронных систем; эти «антагонистические» системы могли находиться в сетчатке или же в высших зрительных центрах. С этой точки зрения субъективное восприятие яркости в любом участке поля зрения определяется относительной степенью активации нюмновой (черной) системы и светловой (белой) системы.
Нейронные системы, постулированные Герингом, действительно были обнаружены как в слое ганглиозных клеток сетчатки, так и в высших зрительных центрах. Эти элементы упоминаются в разд. 4.3; это нейроны с «оп»- центром (светловая система) и нейроны с «ой»-центром (темновая си стема). Одновременный контраст. На рис.
4-11 показан одновременный зрительный контраст. Серый участок на белом фоне кажется темнее, чем такой же серый участок на черном фоне. Иными словами, свойства фона определяют субъективно воспринимаемую яркость серых полей даже при том, что они одинаковые. Вдоль гранцы между светом и темнотой светлая часть кажется особенно яркой, а более темная часть кажется темнее, чем на расстоянии от границы. Этот эффект называется «усилением краевого контрасте»к а участки измененного восприятия известны под названием «полос Маха». Увидеть полосы Маха на рис.
4-11 можно лучше всего, фиксируя середину одного из'серых дисков с расстояния около 50 см. При фиксации левого диска его край кажется ярче центральной части, а темная зона сразу же за краем кажется темнее остального фона. 4. Физиология зрения 157 Сл Грюггер, У. Грюггер-Корнелю 155 Угл. мин ' 1,О 0,5 Ю й О,е л о 5 '74 О Рис. 4-12. Возиихиавеиие последовательных образов.
0,2 о во ео Угл. мин 1,О и. О,з 3 я 0,5 Б й я о,з Б О,з О 4 В О т Г с ее Г 7 я л Рис. 4-15. Зависимость остроты зрения от састояиия адаптации сетчатки. Стрелкой показана область перехода от фотопичесхих условий адаптации х скотопичесхим. Рис. 4-13. Различные таблицы лля проверки зрения -с цифрами, буквами, кольцами Лаилольта, знаками Сиеллеиа и изображениями преп- метов 1).еуа)сес1сег, 1975) -6 -4 — Э вЂ” 2 -1 О 1 2 Э Алялгирующяя ярнесгь, нд. м Явление одновременного контраста показывает, что субъективная реакция на стимуляцию определенной части сетчатки зависит от освещения окружающих частей.
Ниже будет показано, что эту зависимость можно объяснить функциональнои организацией рвцепиивикх полей нейронов с «оп-» и «ой»-центрами. Последовательныи контраст между светом н темнотой; последовательные образы. Реакция на возбуждение определенного участка сетчатки зависит не только от одновременного возбуждения соседних участков 1как показано выше), но также от пространственного распределения освещенности в непосредственно предшествующий отрезок времени. Изменение чувствительности на ограниченном участке сетчатки называется локальной адаипсацией. Чтобы наблюдать ее на вашей собственной сетчатке, фиксируйте в течение 12 с одним глазом белую точку в центре геометрической фигуры справа на рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
