Физиология человека (том 2) (947486), страница 64
Текст из файла (страница 64)
Физиологический механизм, лежащий в основе условного рефлекса, схематически представлен на рис. 15.1. В зоне коркового представительства условного стимула и коркового (или подкоркового) Рис. 15.1. Образование условного рефлекса (скопа). 1, П вЂ” очага мгзйунленнн а норе йолмоого мазИ; 1 — «ффсрентные пути услзоного снгнала; 2 — ренепторы полости рнп 3— зфйпрентнме пути", 4 — центр з гймаолгоеатом мозге; 5 — сагонна» лмлеза: й, 7— афферентные пути йеэуслоаного сигнала; 8 — чуосгзнтеланые нейроны; р — зстазочнме нейроны.
уйредставительства безусловного стимула формируются два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом внешней или внутренней среды организма, как более сильный (доминантный) притягивает к себе возбуждение иэ очага более слабого возбуждения„вызванного условным стимулом. После нескольких повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами «проторяется» устойчивый путь движения возбуждения; от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное предъявление только условного стимула теперь приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом.
В качестве главных клеточных элементов централъного механизма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры большого мозга. Для образования условного рефлекса необходимо соблюдение следующих правил: 1) индифферентный раздражитель (который должен стать условным, сигнальным) должен иметь достаточную силу для возбуждения определенных рецепторов; 2) необходимо, чтобы индифферентный раздражитель подкреплялся безусловным .стимулом, причем индифферентный раздражитель должен либо несколько предшествовать, либо предъявляться одновременно с безусловным; 3) необходимо, чтобы раздражитель, используемый в качестве условного, был слабее безусловного.
Для выработки условмого рефлекса необходимо также нормальное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур, образующих центральное представительство соответствующего условного и безусловного стимулов, отсутствие сильных посторонних раздражителей, отсутствие значителъных патолопйческих процессов в организме. Рнс, 15.Х Образпванне Услпвнпгп рефлекса (скема) по И. П. Павлову (А) н 3.
А. Асратлну (Б). К вЂ” корм ЗЦ вЂ” зрнтелзнмц центр; СЖ— слюннва лмлеза; КП вЂ” корковое п(мдставнтелзство пнщезото центра; à — глаз~ М вЂ” мыщцы Я вЂ” амкк; Ц вЂ” подкеркозыц центр; 1 — зременназ свлзв моллу вокзальным н слюноотделнтелытмм рефлексамн через серее вещество корм болвюото мазка; 2 — через ассоцнвтнзвме пути белщп вещества, 3 — череа подкорковые центры. При соблюдении указанных условий практически на любой стимул можно выработать условный рефлекс, И.
П. Павлов — автор учения об условных рефлексах как основе высшей нервной деятельности первоначально предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне кора — подкорковые образования (временная связь замыкается между корковыми нейронами в зоне представительства индифферентного условного стимула и подкорковымн нервными клетками, составляющими цент- ральное представительство безусловного раздражителя). В более поздних работах И. П. Павлов образование условнорефлекторной связи объяснял образованием связи на уровне корковых зон представительства условного и безусловного стимулов. Последующие нейрофизиологические исследования привели к разработке, экспериментальному и теоретическому обоснованию нескольких различных гипотез об образовании условного рефлекса (рис. 15.2).
Данные современной нейрофнзиологни указывают на возможность разных уровней замыкания, формирования условно- рефлекторной связи (кора — кора, кора — подкорковые образования, подкорковые образования — подкорковые образования) при доминирующей роли в этом процессе корковых структур. Очевидно, физиологический механизм образования условного рефлекса представляет собой сложную динамическую организацию корковых и подкорковых структур мозга (Л. Г. Воронин, Э. А. Асратян, П. К.
Анохин, А. Б. Коган). Несмотря на определенные инднвидуалъные различия, условные рефлексы характеризуются следующими общими свойствами (признаками): 1. Все условные рефлексы представляют собой одну из форм приспособительных реакций организма к меняющимся условиям среды. 2. Условные рефлексы относятся к категории приобретаемых в ходе индивидуальной жизни рефлекторных реакций и отличаются индивидуальной специфичностью. 3.
Все аиды условнорефлекторной деятельности носят сигнальный предупредительный характер. 4. Условнорефлекторные реакции образуются на базе безусловных рефлексов; без подкрепления условные рефлексы со временем ослабляются, подавляются. 1$Л.2. Методы изучения условных рефлексов Классические исследования условнорефлекторной деятельности организма, заложившие основу учения И. П. Павлова о высшей нервной деятельности, были проведены с использованием рефлексов слюноотделения (эффекторное звено рефлекторной дуги— слюнные железы). Методика достаточно простая и сводится к следующей схеме. Для выработки положительного (или отрицательного) шпцевого условного рефлекса животному предъявляют индифферентный по отношению к безусловному рефлексу слюноотделенйя стимул (например, световой или звуковой раздражитель) с последующим нли одновременным подкреплением его безусловным раздражителем (пища).
Для сбора слюны у животного предварительно производят операцию выведения протока слюнной железы (околоушной, подъязычной или подчелюстной) на наружную поверхность кожи. Характеристики как безусловного, так и вырабатываемого на его основе условного рефлекса изучают путем анализа качественного илн количественного состава выделяемой слюны. При выработке оборонительного условного рефлекса (например, на болевое раздражение) в качестве подкрепляющего безусловного рефлекса в этой схеме используют электрическое раздражение кожи. Впоследствии при изучении условнорефлекторной деятелыюсти животных и человека стали широко применять и другие методики, например двигательные условные рефлексы.
В этом случае эффекторное звено рефлекторной дуги образовано мьшщами, определяющими, обеспечивающими те или иные двигательные акты. При анализе нейрофизиологического механизма образования и реализации условнорефлекторной деятельности наряду с изучением слюноотделительных и двигательных показателей рефлекторной реакции в настоящее время широко используют методы регистрации электрофизиологических, биохимических„морфологическнх (цито- и гистологических) показателей функционирования нервной системы; изучают вегетативные и поведенческие компоненты сложных условиорефлекторных актов животного и человеческого организма. (зЛЗ.
Стадии образования условного рефлекса В формировании, укреплении условною рефлекса различают две стадии: начальную (генерализацяя условного возбуждения) и конечную — стадию упроченного условного рефлекса (концентрация условного возбуждения). Начальная стадия генерализованного условного возбуждения в сущности является продолжением более общей универсальной реакции организма на любой новый для него раздражитель, представленной безусловным ориентировочным рефлексом. Ориентировочный рефлекс — зто генерализованная многокомпонентная сложная реакция организма на достаточно сильный внешний раздражитель, охватывающая многие его физиологические системы, включая и вегетативные. Биологическое значение ориентировочного рефлекса заключается в мобилизации функциональных систем организма для лучшего восприятия раздражителя, т.е.
ориентировочный рефлекс носит адаптивный (приспособительный) характер. Внешне ориентировочная реакция, названная И. П. Павловым рефлексом «что такое7«, проявляется у животного в настораживании, прислушивании, обнюхивании, повороте глаз и головы в сторону стимула. такая реакция — результат широкого распространения возбуди- тельного процесса из очага начального возбуждения, вызванного действующим агентом, на окружающие центральные нервные структуры. Ориентировочный рефлекс в отличие от других безусловных рефлексов быстро угнетается, подавляется при повторных применениях стимула.
Начальная стадия образования условного рефлекса состоит в формировании временной связи не только на данный конкретный условный раздражитель, но и на все родственные ему по характеру стимулы. Нейрофизиологический механизм заключается в иррадиа- ции возбуждения из центра проекции условного раздражителя на нервные клетки окружающих проекционных зои, близких в функционалъном отношении клеткам центрального представительства условного раздражителя, на который образуется условный рефлекс. Чем дальше от началъного исходного очага, вызванного основным стимулом, подкрепляемым безусловным стимулом, находится зона, охваченная иррадиацией возбуждения, тем меньше вероятность активации этой зоны.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
