Физиология человека (том 2) (947486), страница 60
Текст из файла (страница 60)
Повышение частоты нмпульсацнн пропорционально изменению температуры~ причем постоянная импулъсацня у тепловых рецепторов наблюдается в диапазоне температуры от 20 до 50'С, а у холодовых — от 10 до 41 'С. Дифференциальная чувствительность терморецепторов велика: достаточно изменн1ь температуру на 0,2'С, чтобы вызвать длнтелъные изменения их нмпулъсацнн. В некоторых условиях холодовые рецепторы могут быть возбуждены и теплом (выше 45 'С). Этим объясняется возникновение острого ощущения холода при быстром погружении в горячую ванну.
Важным фактором, определяющим установившуюся активность терморецепторов, связанных с ними централъных структур и ощущения человека, является абсолютное значение температуры. В то же время начальная интенсивность температурных ощущений зависит от разницы температуры кожи и температуры действующего Гис. г4.20. Рлавитио солового олелнс. ннк во врнлсснь а — нормальна» кона; о — кобяка с ноево~савой болелой ьресгансельлоссьн. э л а в врала, с Мнол иглой раздражителя, его площади н места приложения. Так, если руку держали в воде температуры 27 'С, то в первый момент при переносе руки в воду, нагретую до 25 'С, она кажется холодной, однако уже через несколько секунд становится возможной истинная оценка абсолютной температуры воды.
Болевая рецсщдя. Болевая, или ноцицептивная, чувствительность имеет особое значение для выживания организма, так как сигнаннэирует об опасности прн действии любых чрезмерно сильных и вредных агентов. В снмптомокомплексе многих заболеваний боль является одним из первых, а иногда и единственным проявлением патологии и важным показателем для диагностики. Однако корреляция между стеценыо болевых ощущений и тяжестью патологического процесса отмечается ие всегда.
Несмотря на интенсивные исследования, до сих пор не удается решить вопрос о существовании специфических болевых рецепторов н адеювтных им болевых раздралсителей. Сформулированы две гипотезы об организации болевого восприятия: 1) существуют специфические болевые рецепторы (свободные нервные окончания с высоким порогом реакции); 2) специфических болевых рецепторов не существует и боль возникает при сверхсильном раздралсении любых рецепторов, В электрофизиологическнх опытах на одиночных нервных волокнах типа С обнаружено, что некоторые из них реагируют преимущественно на чрезмерные механические, а другие — на чрезмерные тепловые воздействия.
При болевых раздражениях небольшие по амплитуде импульсы возникают также в нервных волокнах группы А. Соответственно разной скорости проведения импульсов в нервных волокнах групп С н А отмечается двойное ощущение боли: вначале четкое по локализации и короткое, а затем — длительное, разлитое н сильное (жгучее) чувство боли (рис.
14.20). Механизм возбуждения рецепторов при болевых воздействиях пока не выяснен. Предполагают, что особенно значимыми являются изменения рН ткани в области нервного окончании, так как этот фактор обладает болевым эффектом при встречающейся в реальных условиях концентрацни Н+. Таким образом, наиболее общей причиной возникновения боли можно считать изменение концентрации Н+ при токсическом воздействии на дыхательные ферменты нли при механическом либо термическом повреждении клеточных мембран. Не исключено также, что одной из причин длительной жгучей боли может быть выделение при повреждении клеток гистамина, протеолитических ферментов, воздействующих на глобулины межклеточной жидкости н приводящих к образованию ряда поли- пептидов (например, брадикинина), которые возбуждают окончания нервных волокон группы С.
Адаптация болевых рецепторов возмолсна: ощущение укола от продолжакяцей оставаться в коже иглы быстро проходит. Однако в очень многих случаях болевые рецепторы не обнаруживают существенной адаптации, что делает страдания больного особенно длительными и мучнтелъными и требует применения аналъгетиков. Волевые раздражения вызывают ряд рефлекторных соматических и вегетативнык реакций. При умеренной выраженности эти реакции имеют приспособнтельиое значение, но могут привести к тяжелым патологическим эффектам, например к шоку. Среди этих реакций отмечают повышение мышечного тонуса, частоты сердечш4х сокращений и дыхания, повышение давления, сужение зрачков, увеличение содержания глвжозы в крови и ряд других эффектов. При ноцицептнвных воздействиях на кожу человек локализует их достаточно точно, но при заболеваниях внутренних органов часты так называемые отраженные боли, проецирующиеся в определенные части кожной поверхности (зоны Захарьина — Гела).
Так, при стенокардии, кроме болей в области сердца, ощущается боль в левой руке и лопатке. Наблюдаются и обратные эффекты. Например, при локальных тактильных, температурных и болевых раздражениях определенных «активных» точек кожной поверхности включаются цепи рефлекторных реакций, опосредуемых центральной и автономной нервной системой. Они могут избирательно изменять кравоснабжение и трофику тех или иных органов н тканей. Методы и механизмы иглоукалывання (акупунктуры), локальных прижиганий и генического массажа активных точек кожи в последние десятилетия стали предметом исследования рефлексотервпии.
Для уменьшения или снятия болевых ощущений в клинике используют множество специальных веществ — анвлъгетическнх, анестетических и наркотических. По локализации действия их делят на вещества местного н общего действия. Анестетические вещества местного действия (например, новокаин) блокируют возникновение и проведение болевых сигналов от рецепторов в спинной мозг или структуры ствола мозга.
Анестетические вещества общего действия (например, эфир) снимают ощущение боли, блокируя передачу импулъсов мемеду нейронами коры большого мозга и ретикулярной формации мозга (погружают человека в наркотический сон). ' В последние гопы открыта высокая аналгезирующая активность так называемых нейропептидов, болъшинство из которых представляет собой либо гормоны (вазопрессин, окситоцин, 247 Рмс. 14.21. Мышечное веретено. 1 — вроиснмэльимй конец внтрвфузалыюго мммссного золоква, врскрезланвсго к во- локну скелстной вселим; 2 — лватальнагй «озагг атаги соловее, иршймнлсигшго фаснии; 3 — здсрсаз сумка; 4 — афферснт- нмс со«окнш 5 — у-зффереитныс золокна; б — моторное волокно, идувгее к скслстной ммыие. АКТГ), либо их фрагменты.
Часть нейропептидов являются фрагментами липотропного гормона (эндорфины). Аналгезирующее действие нейропептндав основано на том, что они даже в минимальных дозах (в микрограммах) меняют эффективность передачи в синапсах с «классическими» нейромедиайорами (ацетилхолин, норадренвлнн), в частности, между первым и вторым сенсорными нейронами (задние столбы спинного мозга и другие структуры). С использованием нейропептидов в настоящее время связываются надел1ды иа эффективное лечение ряда нервно-психических заболеваний.
Мышечная и суставная рецепция (проприорецепция). В мышцах млекопитаквцих укивотных и человека содержится три типа специализированных рецептором первичные окончания мьипечных веретен, вторичные окончания мышечных веретен и сухожильные рецепторы Голькжи. Этн рецепторы реагируют на механические раздражения и участвуют в координации движений, являясь источником информации о состоянии двюгательного аппарата организма.
Мышечные веретена. Мышечное веретено представляет собой небольшое продолговатое образование длиной несколько миллиметров, шириной десятые доли миллиметра, расположенное в толще мышцы (рис. 14.21). В разных скелетных мышцах число веретен на 1 г ткани варьирует от нескольких единиц до сотни. Хаждое веретено покрыто капсулой. Внутри капсулы находится пучок мышечных волокон. Эти волокна называют иитрафузальными в отличие от всех остальных волокон мышцы, которые носят название экстрафузалъных.
Веретена расположены параллельно э кстрафузалъным волокнам, поэтому при растяжении мышцы нагрузка на веретена увеличивается, а при сокращении — умень шается. Различают интрафузальные волокна двух типов: 1) более толстые и длинные с ядрами, сосредоточенными в средней, утолщенной части волокна — ядерно-сумчатые и 2) более короткие и тонкие с ядрами, расположенными цепочкой — я1юрно-цепочечные. На интрафузалъных эолокяах спиралъно расположены чувствительные окончания афферентных волокон группы !а — так называемые первичные окончання, и чувствительные окончания афферентиых волокон группы И вЂ” так называемые вторичные окончания.
Импульсация, идущая от веретен по афферентным волокнам группы !а; в спинном мозге моносинаптически возбуждает мотонейроны своей мыащы и через тормозящий интернейрон тормозит мотонейроны мышцы-антагониста (реципрокное торможение). Лфферентные волокна группы И возбуждают мотонейроны мышц-сгибателей и тормозят мотонейроны мышц-разгибателей. Имеются, однако, данные, что афферентные волокна группы И, идуицю от мышц-разгибателей, могут возбуждать мотонейроны своей мыпщы.
Веретена имеют и эфферентную иняервацию: интрафузалъные мьнпечйые волокна иннервнруются аксонами, идущими к' ним от у-мотонейронов. Эти так называемые у-эфферентные волокна подразделяют иа динамические и статические. В расслабленной мышце импульсация, идущая от веретен, невелика. Веретена реагируют импульсацней на удлинение (растяжение) мышцы, причем у первичных окончаний частота импульсации зависит главным образом от скорости удлинения, а у вторичных — от длины мышцы (динамический и статический ответы).
Активация у-эфферентов приводит к повыцюнию чувствительности веретен, причем динамические у-эфференты преимущественно усиливают реакцию на скоРость удлинения мышцы, а статические — на длину. Активация у-зфферентов и без растяжения мышцы сама по себе вызывает импулъсацню афферентов веретен вследствие сокращения интрафуэалъных мышечных волокон. Показано, что возбуждение а-мотонейронов сопровождается возбуждением у-мотонейронов (а-укоактивация). Уровень возбуждения у-системы тем выше, чем интенсивнее возбуждены а-мотонейроиы двиной мышцы, т.е. чем болъше сила ее сокращения.
Таким образом, веретена реагируют на два воздействия: периферическое — изменение длины мышцы, и центральное — изменение уровня активации у-системы. Позтому реакции веретен в условиях естественной деателъиости мышц довольно сложны. При растяжении пассивной мышцы наблюдается активация рецепторов веретен, вызывающая рефлекс на растяжение. При активном сокращении мышцы уменьшение ее длины оказывает на рецепторы веретена дезактивирующее действие, а возбуждение у-мотонейронов, сопутствующее возбуждению а-мото- нейронов, вызывает активацию рецепторов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
