Физиология человека (том 2) (947486), страница 58
Текст из файла (страница 58)
Слуховые ощущения. Тональность (частота) звука. Человек воспринимает звуковые колебания с частотой 16 — 20 000 Гц. Этот диапазон соответствует 10 — 11 октавам. Верхняя граница частоты воспринимаемых звуков зависит от возраста человека: с годами она постепенно понижается и старики часто не слышат высоких тонов. Различение частоты звука характеризуется тем минимальным различием по частоте двух близких звуков, которое еще улавливается человеком. При низких и средних частотах человек способен заметить различия в 1 — 2 Гц. Встречаются лкщи с абсолютным слухом: они способны точно узнавать и обозначать любой звук даже прн отсутствии звука сравнения. Слуховая чувствительность Минимальную силу звука, слышимого человеком в половине случаев его предъявления, называют абсолютным порогом слуховой чувствительности. Пороги слышимости зависят от частоты звука.
В области частот 1000— 4000 Гц слух человека максимально чувствителен. В этих пределах слышен звук, имеющий ничтожную энергию. При звуках ниже 1000 н выше 4000 Гц чувствителъность резко уменьшается: например, при 20 и при 20 000 Гц пороговая энергия звука в миллион раз выше (нижняя кривая ЛЕРО() на рис. 14.1б). Усиление звука может вызвать неприятное ощущение давления и даже боль в ухе. Звуки такой силы характеризуют верхний предел слышимости (кривая ЛВС() на рис. 14.1б) и ограничивают область нормального слухового восприятия. Внутри этой области 237 10000 10 0,1 0,01 0,0001 12,6 2560 100 200 400 6001600 6400 2М00 6200 12600 Ряс. 14.10.
Область звукового восприятия чековым. Зввнсимосзь пороговой интенсивности зиукв (по осн ординвт — звуковое дзвление, днн/смг) от частоты тонильнык звуков (по оси вбсцисс — тонвлыщсть звуков, Гц). Ливов Лвроо — вбсолвмоме пороги, ЛВСП вЂ” пороги болевого ощущении ат громьвз звуков. лежат и так называемые речевые поля, в пределах которых распределяются звуки речи. Громкость звука. Кажущуюся громкость звука следует отличать от его физической силы.
Ощущение нарастания громкости не идет строго параллельно нарастанию интенсивности звучания. .Единицей громкости звука является бел. Эта единица представляет собой десятичнмй логарифм отношения действующей интенсивности звука 1 к пороговой его интенсивности!гь В практике в качестве единицы громкости обычно используют децибел (дБ), т.е. 0,1 бела. Дифференциальный порог по громкости в среднем диапазоне слышимых частот (1000 Гц) составляет всего 0,59 дБ, а на краях шкалы частот доходит до 3 дБ.
Максимальный уровень громкости звука, вызывающий болевое ощущение, равен 130— 140 дВ иад порогом слышимости человека. Громкие звуки (рокмузыка, рев реактивного двигателя) приводят к поражению полосковых рецепторных клеток, нх гибели и к снижению слуха. Таков же эффект хронически действующего громкого звука даже не запредельной громкости. Адалгятуил. Если на ухо долго действует тот илн иной звук, то чувствительность к нему падает. Степень этого снижения чувствительности (адаптации) зависит от длительности, силы звука и его частоты. Механизмы адаптации в слуховой системе изучены ие полностью. Участие в слуховой адаптации нейронных меканизмов типа латерального н возвратного торможения несомненно.
Известно также, что сокращения ш. 1епвог (у)пращ и ш.згаредйи могут изменять энергию сигнала, передающуюся на улитку. Кроме того, раздражение определенных зон ретикулярной формации среднего мозга приводит к угнетению вызванной звуком электрической активности улиткового ядра и слуховой зоны коры. Зинауральный слух. Человек и животные обладают пространственным слухом, т. е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии бинауралъного слуха, или слушания двумя ушами. Для него важно и наличие двух симметричных половин на всех уровнях слуховой системы. Острота бинаурального слуха у человека очень высока: положение источника звука определяется с точностью до 1 углового градуса.
Основой итого служит способность нейронов слуховой системы оценивать интерауралъные (межушные) различия времени прихода звука на правое и левое ухо и интенсивности звука на каждом ухе. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и имеет большую силу, чем на другом ухе. Оценка удаленности источника звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра. При раздельной стимуляции правого и левого уха через наушники задержка между звуками уже в 11 мкс или различие в интенсивности двух звуков на 1 дБ приводят к кажущемуся сдвигу локализации источника звука от средней линни в сторону более раннего или более силъного звука.
В слуховых центрах есть нейроны с острой настройкой на определенный диапазон интераурвлъных различий по времени и интенсивности. Найдены также клетки, реагирующие лишь на определенное направление движения источника звука в пространстве. Вестибулярная система играет наряду со зрительной и соматосенсорной системами ведущую роль в пространственной ориентировке человека.
Она получает, передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве. При равномерном движении нли в условиях покоя рецепторы вестибулярной сенсорной системы не возбуждаются. Импульсы от вестибулорецецторов вызывают перераспределение тонуса скелетиой мускулатуры, что обеспечивает сохранение равновесия тела. Этн влияния осуществляют'ся рефлекторным путем через ряд отделов ЦНС. .Строение и функции рецепторов вестибулярной системы.
Периферическим отделом вестибулярной системы является в е стн бул яр вы й а и п а ра т, расположенный в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия (тезбЬи1цш) и трех полукружных каналов (сапа1ш сеш)с(гсп(агв). Кроме вестибулярного аппарата, в лабиринт входит улитка, в которой располагаются слуховые рецепторы. Полукружные каналы (рнс. 14.17) располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний — во фронтальной, зданий — в сагитталъной и латералъный — в горизонтальной. Один из концов каждого канала расширен (ампула). Вестибулярный аппарат включает в себя также два мешочка: сферический (шссо)нз) и эллиптический, или маточку (иптси!из).
Первый из них лежит ближе к улитке, а второй — к полукружным каналам. В мешочках преддверия находится о т о л и т о в ы й а и п а р а т: скопления рецепторных клеток (вторично-чувствующие механорецепторы) на возвмшеииях, или пятнах (шасо1а вассой, шасп(а шпснИ). Выступающая в полость мешочка часть рецепторной клетки оканчивается одним более длинным подвижным волоском и бΠ— 80 склеенными неподвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция — отолиты.
Возбуждение волосковых клеток преддверия происходит вследствие сколыкения отолитовой мембраны по волоскам, т. е. их сгибания (рис. 14.18). В перепончатых полукрулсных каналах, заполненных, как и весь лабиринт, плотной эндолимфой (ее вязкость в 2 — 3 раза больше, чем у воды), рецепторные волосковые клетки сконцентрированы только в ампулах в виде крист (сгише шири(апз).
Онн также снабжены волосками. При движении эндолимфы (во время угловых ускорений), ~огда волоса~ сгибиются в одну сторону, волосковые клегки возбуждаются, а прн противоположно направленном движении — тормозятся. Это связано с тем, что механическое управление ионными каналами мембраны волоска с помощью микрофиламентов, описанное в разделе «механизмы слуховой рецепцииь, зависит от направления сгиба волоска: отклонение в одну сторону приводит к открыванию каналов и деполяризации волоскоэой клетки, а отклонение в противоположном направлении вызывает закрытие каналов и гиперполяризацию рецептора.
В волосковых клегках преддверия и ампулы при их огибания генерируется рецепторный потенциал, который усиливает выделение ацетилхолияа и через синапсы активирует окончания волокон вестибулярного нерва. Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг. Импулъсы, приходящие по этим волокнам, активируют нейроны бульбарного вестибулярного комплекса. в состав которого входят ядра: преддверное верхнее, или Бехтерева, преддверное латералъное, или Дейтерса, Швальбе и др.
Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигателъные ядра, кору болъшого мозга, регикулярную формацию и ганглни автономной нервной системы. ' Электрические явления в вестибулярной системе. Даже в полном покое в вестибулярном нерве регистрируется спонтанная импульсация. Частота разрядов в нерве повышается при поворотах головы в одну сторону и тормозится при поворотах в другую (детекция направления движения).
Реже частота разрядов повышается или, наоборот, тормозится при любом движении. У ~/з волокон обнаруживают эффект адаптации (уменьшение частоты разрядов) во время длящегося действия углового ускорения. Нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагировать и на измене- ние положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутренних органов, т. е. осуществлять синтез информации, поступакзцей из разных источников. Комплексные рефлексы, связанные с вестибулярной сттвиуляцней. Нейроны вестибулярных ядер обеспечивают контроль и управление различными двигательными реакциями.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
