Физиология человека (том 2) (947486), страница 55
Текст из файла (страница 55)
С вЂ” сстчатк» (ЭРГ); ОТ вЂ” арвтсамм» о трагла: НКТ вЂ” иарумиого келенчвтгго, ил» латсральвсго. тюв; ЗК вЂ” сервнчней вроекннеиной области зрительной соим корм. Стрелюй обозначено вклагчснне светового стимуле. В каждом небольшом участке зрительной эоны коры по ее глубине сконцентрированы нейроны с одинаковой ориентацией и локализацией рецептнвных полей в поле зрения. Они образуют колонку нейронов, проходящую вертикально через все слои коры. Колонка — пример функционального объединения корковых нейронов, осуществляквцих сходную функцию.
Как показьлнпот результаты исследований последних лет, функциональное объединение отдаленных друг от друга нейронов зрительной зоны коры может происходить также за счет синхронности их разрядов. Многие нейроны зрительной зоны коры избирательно реагируют на определенные направления движения (дирекцнональные детекторы) либо на какой-то цвет, а часть нейронов лучше всего отйечает на относителен ную удаленность объекта от глаз. Информация о разных признаках зрительных объектов (форма, цвет, движение) обрабатывается параллелъно в разных частях зрительной зонм коры болыпого мозга.
Для оценки передачи сигналов на разных уровнях зрительной системы часто используют регистрацию суммарных вызванных потенциалов (ВП), которые у животных можно одновременно отводить от всех отделак а у человека — от зрительной зоны коры с помощью наложенных на кожу головы электродов (рнс. 14.10). Сравнение вызванного световой вспышкой ответа сетчатки (ЭРГ) и ВП коры большого мозга позволяет установить локализацию патологического процесса в зрительной системе человека.
Эрительные функции. Световая чувствительность. Абсолюгкал чувствительность зрения. Для возникновения зрительного ощущения необходимо, чтобы световой раздражитель имел некоторую минимальную (пороговую) энергию. Минимальное число квантов света, необходимое для возникновения ощущения све- та, в условиях темновой адаптации колеблется от 8 до 47. Рассчитано, что одна палочка может быть возбуждена всего 1 квантом света.
Таким образом, чувствителыюсть рецепторов сетчатки в наиболее благоприятных условиях свето восприятия физически предельна. Одиночные палочки и колбочки сетчатки различаются по световой чувствительности незначительно, однако число фото- рецепторов, посылающих сигналы на одну ганглиозную клетку, в центре и на периферии сетчатки различно. Число колбочек в рецептивном поле в центре сетчатки примерно а 100 раз меныпе числа палочек в рецептивном поле на периферии сетчатки. Соответстмнно и чувствительность палочковой системы в 100 раз выше, чем колбочковой. Зрительиал адаятация.
При переходе от темноты к свету наступает временное ослепление, а затем чувствительность глаза постепенно снижается. Это приспособление зрительной сенсорной системы к условиям яркой освещенности называется световой адаятациеи. Обратное явление (темваеая адаптация) наблкщается при переходе из светлого помещения в почти не освещенное. В первое время человек почти ничего не видит из-за пониженной возбудимости фоторецепторов и зрительных нейронов. Постепенно иачинэют выявляться контуры предметов, а затем различаются и нх детали„так как чувствительность фоторецепторов и зрмтельных нейронов в темноте постепенно повышается.
Повышение световой чувствительности во время пребывания в темноте происходит неравномерно: в первые 10 мнн она увеличивается в десятки раз, а затем в течение часа — в десятки тысяч раз. Зажиую роль в этом процессе играет восстановление зрителъных пщментов. Пигменты колбочек в темноте восстанавливаются быстрее родопсипа палочек, поэтому в первые минуты пребывания в темноте адаптация обусловлена процессами в колбочках. Этот первый период адаптации не приводит к большим изменениям чувствительности глаза, так как абсолютная чувствительность колбочкового аппарата невелика. Следующий период адаптации обусловлен восстановлением родопсина палочек.
Этот период завершается только к концу первого часа пребывания в темноте. Восстановление родопсина сопровождается резким (в 100000 — 200000 раз) повышением чувствительности палочек к сжту. В связи с максимальной чувствительностью в темноте только палочек слабо освещенный пр~эчет виден лишь периферическим зрением.
Существенную роль в адаптации„помимо зрительньи пигментов, играет изменение (переключение) связей между элементами сетчатки. В темноте площадь возбудительного центра рецептивного поля ганглиозной клетки увеличивается вследствие ослабления или снятия гориэонталъного торможения. Прн этом увеличивается конвергенция фоторецепторов на биполярные нейроны и биполярных нейронов нв ганглиозную клетку. Вследствие этого за счет пространственной суммации на периферми сетчатки световая чувствительность в темноте возрастает.
3 — 1бО! 225 Световая чувствительность глаза зависит и от влияний ЦНС. Раздражение нехоторых участков ретнкулярной формации ствола мозга повышает частоту импульсов в волокнах зрительного нерва. Влияние ЦНС на адаптацию сетчатки к свету проявляется и в том, что освещение одного глаза понижает световую чувствительность неосвещенного глаза.
На чувствительность к свету оказывают влияние также звуковые, обонятельные и вкусовые сигналы. Дифференциальная зрительная чувсгвигелъность. Если на освещенную поверхность, яркость которой 1, подать добавочное освещение (а1), то, согласно закону Вебера, человек заметит разницу в освещенности только если Ы/1=К, где К вЂ” константа, равная 0,01 — 0,015. Величину д(/1 называют дифференциальным норовом световой чувствительности. Отношение ИЦ1 при разных освещенностях постоянно и означает, что для восприятия разницы в освещенности двух поверхностей одна нз них должна быть ярче другой на 1 — 1,5%. Яркосгной контраст.
Взаимное латеральное торможение зрительных нейронов лежит в основе общего, или глобального, яркостного контраста. Так, серая полоска бумаги, лежащая на светлом фоне, кажется темнее такой же полоски, лежащей на темном фоне. Причина в том, что светлый фон возбуждает множество нейронов сетчатки, а их возбуждение тормозит клетки, активированные полоской. Поэтому на ярко освещенном фоне серая полоска кажется более темной, чем иа черном фоне.
Наиболее сильно латералъное торможение действует между близко расположениымн нейронами, осуществляя локальный контраст. Происходит кажущееся усиление перепада яркости на границе поверхностей разной освещенности. Этот эффект называют также подчеркиванием контурок на границе яркого поля и темной поверхности можно видеть две дополнительные линии (еще более яркую линию на границе светлого поля н очень темную линию на границе темной поверхности). Слепли(ая яркость света.
Слишком яркий свет вызывает неприятное ощущение ослепления. Верхняя граница слепящей яркости зависит от адаптации глаж чем дольше была темновая адаптация, тем меньшая яркость света вызывает ослепление. Если в поле зрения попадают очень яркие (слепящие) объекты, они ухудшают различение сигналов в значителыюй части сетчатки (на ночной дороге водителей ослепляют фары встречных машин). При тонких зрительных работах (длителъное чтение, сборка мелких деталей, работа хирурга) надо пользоваться только рассеянным светом, не ослепляющим глаза.
Инерция зрения, слитке мельканий и последовательные образы. Зрительное ощущение появляется не мгновенно. Прежде чем возникнет ощущение, в зрительной системе должны произойти многократные преобразования и передача сигналов. Время «инерции зрения», необходимое для возникновения зрителыюго ощущения, в среднем равно 0,03 — 0,1 с. Это ощущение исчезает также не сразу после того, как прекратилось раздражение, — оно дер- жится еще некоторое время. Если в темноте водить по воздуху какай-либо яркой точкой (напрнмер, горящей спичкой), то мы увидим не движущуюся точку„а светящуюся линию. Быстро следующие одно за другим световые раздражения сливаются в одно непрерывное ощущение. Минимальная частота следования световых стимулов (например, вспышек света), при которой происходит слияние отделъных ощущений, называется критической частотой слития мельканий.
На этом свойстве зрения основаны кино и телевидение: мы не видим промежутков между отдельными кадрами ('/м с в кяно), так как зрительное ощущение от одного кадра еще длится до появления другого. Это и обеспечивает иллюзию непрерывности иэображения и его движения. Ощущения, продолжающиеся после прекращения раздражения, называются последовательными образами. Если посмотреть на включенную лампу и закрыть глаза, то она видна еще в течение некоторою времени.
Если же после фиксации взгляда на освещенном предмете перевести взгляд на светлый фон, то некоторое время можно видеть негативное изображение этого предмета, т. е. светлые его части — темными, а темные — светлыми (отрицательный последовательный образ). Причина его в том, что возбуждение от освещенного объекта локально тормозит (адаптирует) определенные участки сетчатки; если после этого перевести взор на равномерно освещенный экран, то его свет сильнее возбудит те участки, которые не были возбуждены ранее.
Цветовое зрение. Весь видимый нами спектр электромагнитных излучений заключен между коротковолновым (длина волны от 400 нм) излучением, которое мы называем фиолетовым цветом, и длинноволновым излучением (длина волны до 700 нм), называемым красным цветом.
Остальные цвета в1щимого спектра (синий, зеленый, желтый, оранжевый) имеют промежугочные значения длины волны. Смешение лучей всех цветов дает белый цвет. Он может быть получен н при смешении двух так называемых парных дополнительных цветок красного и синего, желтою н синего. Если произвести смешение трех основных цветов — красного, зеленого и синего, то могут быть щьтучены любые цвета. Теории цаетоощущеиил. Наибольшим признанием полъзуется трехкомпонентная теория (Г. Гельмголъц), согласно которой цветовое восприятие обеспечивается тремя типами колбочек с различной цветовой чувствительностью.
Одни из них чувствительны к красному цвету, другие — к зеленому, а третьи — к синему. Всякий цвет оказывает действие на все три цветоощущающих элемента, но в разной степени. Эта теория прямо подпюржлена в опытах, где микроспектрофотометром измеряли поглощение излучений с разной длиной волны у одиночных колбочек сетчатки человека.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
