Физиология человека (том 2) (947486), страница 51
Текст из файла (страница 51)
Процессы преобразования и передачи сигналов в сенсорной системе доносят до высших центров мозга наиболее важную (существенную) информацию о раздражителе в форме, удобной для его надежного и быстрого анализа. Преобразования сигналов могут быть условно разделены на 205 пространственные и временные. Среди пространственных преобразований выделяют измененмя соотношенмя разных частей сигнала. Так, в зрителыюй н соматосенсорной системах на корковом уровне значительно искажаются геометрмческие пропорции представительства отделъыых частей тела или частей поля зрения. В зрительной области коры резко расширено представитеяъство информационно наиболее важной центральной ямки сетчатая при относительном сжатии проекции периферии поля зрения («циклопический глаз»).
В соматосеысорной области коры также преимущественно представлены наиболее важные для тонкого различения и организации поведения зоны — кожа пальцев рук и лица («сенсорный гомункулюс»). Для временнйх ыреобразованнй ннформацыи во всех сенсорных системах типычно сжатие, временная компрессия сигналож переход от длителъной (тонической) нмпулъсацни нейронов на нижних уровнях к коротким (фазическим) разрядам нейронов высоких уровней.
Ограничение избыточности ин4юрмации и выделение суи)гсгвгнных признаков сигналов. Зрительная информация, идущая от фоторецепторов, могла бы очень быстро насытить все информационные резервы мозга. Избыточность сенсорных сообщений ограничивается путем подавления информации о менее существенных сигналах. Менее важно во внешней среде то, что неизменно либо изменяется медленно во времени и в пространстве. Например, на сетчатку глаза длительно действует большое световое пятно.
Чтобы не передавать все время в мозг мнформацию от всех возбужденных рецепторов, сенсорная система пропускает в мозг смгналы только о начале, а затем о конце раздражения, причем до коры доходят сообщения толъко от рецепторов, которые лежат по контуру возбуждеююй области. Кодирование информации. Кодированием называют совершаемое по определеныым правилам преобразование иыформацми в условную форму — код. В сенсорной системе сигналы кодируются двоичным кодом, т.е.
наличием нлн отсутствием злектрического импульса в тот или иной момент времени. Такой способ кодирования крайне прост и устойчив к помехам. Информация о раздражении н его параметрах передается в виде отделънъгк импульсов, а также групп или «пачек» импульсов («залпов» импульсов). Амплитуда, длительность и форма каждого ммпулъса одинаковы,,но число нмпулъсов в пачке, частота их еле)юванмя, длительность пачек и интервалов между мимы, а также временнбй «рисунок» пачки различны м зависят от характеристик стимула. Сеысорная информация кодмруегся также числом одновременно возбужденных нейронов, а также местом возбуждения в нейронном слое.
Особенности кодирования в сенсорных системах. В отличие от телефонных или телевмзионных кодов, которые декодируются восстановлением первоначального сообщения в исходном виде, в сенсорной системе такого декодирования не происходит. Еще одна важная особенность нервного кодирования — множествен- ность В перекрытие кодов. Так, для одного и того же свойства сигнала (например, его пнтенсивности) сенсорная система использует:.умсколъко кодов: частотой и числом импульсов в пачке, числом иозбужденных нейронов и их локализацией в слое. В коре большого мозга сигналы кодируются последовательностью включения пвраллевыю работающих нейронных каналов, синхронностью ритмических импульсных разрядов, изменением их числа В коре используется также позиционное копирование.
Оно заключается в том, что какой-то признак раздражителя вызывает возбуждение определенного нейрона или неболъшой группы нейронов, расположенных в определенном месте нейронного слоя. Например, возбуждение небольшой локальной группы нейронов зрительной области коры означает, что в определенной части поля зрения появилась световая полоска определенного размера и ориентации. Для периферических отделов сенсорной системы типично временнбе кодирование признаков раздражителя, а на высших уровнях происходит переход к преимущественно пространственному (в основном позиционному) коду. Детектирование сигналов.
Это избирательное выделение сенсорным нейроном того или иного признака раздражителя, имеющего поведенческое значение. Такой анализ осуществляют нейроны-депкторы, избирательно реагнрувхцне лишь на определенные параметры стимула. Так, типичный нейрон зрительной области коры отвечает разрядом лишь на одну определенную ориентацию темной или светлой полоски, расположенной в опредглен ной части поля зрения. Прн других наклонах той же полоски ответят другие нейроны. В высших отделах сенсорной системы сконцентрированы детекторы сло1кных признаков и целых образов. Примером могут служить детекторы лица, найденные недавно в нюкневисочной области коры обезьян (предсказанные много лет назад, они были названы «детекторы моей бабушки«). Многие детекторы формируются в онтогенезе под влиянием окружающей среды, а у части из них детекторные свойства заданы генетически.
Опознание образов. Это конечная н наиболее сложная операция сенсорной системы. Она заключается в отнесении образа к тбму или иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм, т. е. в классификации образов. Синтезируя сигналы от нейронов-детекторов, высший отдел сенсорной системы формирует «образ«раздражителя и сравнивает его с множеством образов, хранящихся в памяти.
Опознание завершается принятием решения о том, с каким объектом нлн ситуацией встретился организм. В результате этого происходит восприятие, т. е. мы осознаем, чъе лицо видим перед собой, кого слышим, какой запах чувствуем. Опознание часто происходит независимо от изменчивости сигнала. Мы надежно опознаем, например, предметы при различной их освещенности, окраске, размере, ракурсе, ориентации и положении в поле зрения. Это означает, что сенсорная система формирует независимый от изменений ряда признаков сигнала (инвариантный) сенсорный образ.
еееееееее Ийй, рнс. 141, Проекционное (Л), рецентненое (Б) полн нейрона н неравен сета (В) (алема). Стрелкой нокаеано нанраелсннс насоса ннетласав. ! — 5 — локсунаснннс нейрона а нослсаонатсланнк слака. 14.1.4. Механизмы переработки информации в сенсорной Переработку информации в сенсорной системе осуществляют процессы возбуднтелъного и тормозного межнейронного взаимодействия.
Возбудительное взаимодействие заключается в том, что аксом каждого нейрона, приходя в вышележащий слой сенсорной системы, контактирует с несколысими нейронами, каждь(й нэ которых получает сигналы от песколъких клеток предыдущего слоя. Совокупность рецепторов, сигналы которых поступают на данный нейрон, называют его рецептивным полем.
Рецептивные поля соседних нейронов частично перекрываются (рис. 14.1). В результате такой организации связей в сенсорной системе образуется так называемая нервная сеть. Благодаря ей повышается чувствительность системы к слабеем сигналам, а также обеспечивается высокая приспособляемость к меняющимся условиям среды. Тормозная переработка сенсорной информации основана на том, что обычно каждый возбужденнъв) сенсорный нейрон активирует тормозный интернейрон. Интернейрон в свою очередь подавляет импулъсацию как самого возбудившего его элемента (последовательное, нли возвратное, торможение), так и его соседей по слою (боковое, нли латералыюе, торможение). Сила этого торможения тем больше, чем сильнее возбулсден первый элемент и чем ближе к нему соседняя клетка, Значительная часть операций по снижению избыточности и выделению наиболее существенных сведений о раздражителе производится латералъным торможением.
14Л.э. Адаптация сенсорной системы Сенсорная система обладает способностью приспосабливать свои свойства к условиям среды и потребностям организма. Сен- 208 сорнаи адаптация — общее свойство сенсорных систем, заключающееся в приспособлении к длнтелъно действукяцему (фоновому) Раздражителю. Адаптация проявляется в снижении абсолютной н повышении дифференциальной чувствительности сенсорной системы. Субъективно адаптация проявляется в привыкании к действию постоянного раздражителя (например, мы не замечаем непрерывного давления на кожу привычной одежды).
Адаптационные процессы начинаются на уровне рецепторов, охватывая и асе нейронные уровни сенсорной системы. Адаптация слаба только в вестибуло- н проприорецепторах. По скорости данного процесса все рецепторы делатся нэ быстро- и медленно адаптирующиеся. Первые после развития адаптации практически не посылают в мозг информации о длящемся раздражении. Вторые зту информацию передают в эначнтелъно ослабленном виде. Когда действие постоянном раздражителя прекращается, абсолютная чувствительность сенсорной системы восстанавливается. Так, в темноте абсолютная чувствительность зрения резко повышается. В сенсорной адаптации важную Роль играет зффереитная Регуляция свойств сенсорной системы. Она осуществляется за счет нисходящих влияний более высоких на более низкие ее отделы. Происходит как бы перенастройка свойств нейронов иа оптимальное восприятие внешних сигналов в изменившихся условиях.
Состояние разных уровней сенсорной системы контролируется также ретикулярной формацией, включающей их в единую систему, интегрированную с друтнмн отделами мозга и организма в целом. Эфферентные влияния в сенсорных системах чаще всего имеют тормозной характер, т.е. приводят к уменьшению их чувствительности и ограничивают поток афферентных сигналов. Общее число эфферентных нервных волокон, приходящих к рецепторам или элементам какого-либо нейронного слоя сенсорной системы, как правило, во много раз менъше числа афферентиых нейронов, приходящих к тому же слою. Это определяет важную особенность зфферентного контроля в сенсорных систеыах: его широкий и диффузный характер.