Физиология человека (том 2) (947486), страница 52
Текст из файла (страница 52)
Речь идат об общем снижении чувствительности значительной части нижележащего нейронного слоя. !4.1.б. Взаимодействие сенсорных систем Взаимодействие сенсорных систем осуществляется на спнналь ном, ретнкулярном, таламическом и корковом уровнях. Особенно широка интеграция сигналов в ретикулярной формации. В коре болъшого мозга происходит интеграция сигналов высшего порядка. В результате образования множественных связей с другнмн сенсорными и неспецифическими системами многие норковые нейроны приобретают способность отвечать на сложные комбинации сигналов разной модалъности. Это особенно свойственно нервным клеткам ассоциативных областей коры больших полушарий, которые обладают высокой пластичностью, что обеспечивает перестройку ях свойств в процессе непрерывного обучения опознанию новых раздражителей. Межсенсорное (кросс-модальное) взаимодействие нв корковом уровне создает условия для формирования есхемы (или карты) мира» и непрерывной увязки, координации с ней собственной есхемы тела» организма.
14.2. ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ 14.2.1. Зрительная система Зрение эволюционно приспособлено к восприятию электромагнитных излучений в определенной, весьма узкой части ~х диапазона (видимый свет). Зрительная сметена дает мозгу более 90 "уе сенсорной информации. Зрение — многозвенъевой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатку уникального периферичужкого оптического прибора — глаза. затем происходят возбуждение фоторецепторов, передача и преобразование зрителыюй информации в нейронных слоях зрительной системы, а заканчивается зрителъное восприятие принятием высшими корковыми отделами этой системы решения о зрительном образе. Строение и функции оптического аппарата глаза.
Глазное яблоко имеет шарообразную форму, что облегчает его повороты для наведения на рассматриваемый объект. На пути к светочувствительной оболочке глаза (сетчатке) лучи света проходят через несколько прозрачных сред — роговицу, хрусталик и стекловидное тело. Определенная кривизна и показатель преломления роговицы н в меньшей мере хрусталика опрелиляют преломление световых лучей внутри глаза (рис.
14.2). Преломляющую силу )побой оптической системы выражают в диоптриях (В). Одна диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Преломляющая сила здорового глаза составляет 591) при рассматривании далеких и 76,51) — при рассматривании близких предметов. Чтобы схематически представить проекцию изобрюкения предмета на сетчатку, нулсно )Ч)свести линии от его концов через узловую точку (в 7 мм сзади от роговой Рнс.
14.2. Меканмкм аккомодацнн (цо Гельмгольцу) . 1 — сапера: 2 — сосуднстаа оболочка: 3— сетчатка; 4 — роговнца; У вЂ” пареднлл камера: 6 — ралумвал оболочка, "7 — крусталкк:  — стекловндное тело; р — ресннчвав мыыца, респнчвые отростка в ресннчнма поясок 1цавновы салака): 10 — центральнал амка; 11 — арнгеаьамд нерв. 210 Рнс. 14.К Ход лучей от обаекта и построение изобразгенна на сетчатой оболочке глаза. А — предает; аа — его азбраиенач Π— узлеза» точке: Б — 6 — глазика оатнчмкаа оса. оболочки). На сетчатке получается изобрадсение, резко уменьшенное и перевернутое вверх ногами и справа налево (рис. 14.3).
Л к к о м о д а ц и я. Лккомодацией называют приспособление глаза к ясному видению объектов, удаленных на разное рэссстояние. Для ясного видения объекта необходимо, чтобы он был сфокусирован нв сетчатке, т. е. чтобы лучи от всех точек его поверхности проецировались на поверхность сетчатки (рис. 14.4). Когда мы смотрим на далекие предметы (Л), их изображение (а) с4юкусировано на сетчатке и они видны'ясно.
Зато изображение (б) близких предметов (Б) при этом расплывчато, так как лучи от них собираются за сетчаткой. Главную рсаь в аккомодацви играет хрусталик, изменяющий свою кривизну и, следовательно, преломляющую способности При рассматривании близких предметов хрусталик делается более выпуклым (см. рис. 14.2), благодаря чему лучи, расходящиеся от какой-либо точки объекта, сходятся на сетчатке. Механизмом аккомодвщги является сокрюацение ресничных мышц, которые изменяют выпуклость хрусталика.
Хрусталик заключен в тонкую прозрачную капсулу, которую всегда растягивают, т.е. уплощают, волокна ресш1чного пояска (цяннова связка). Сокращение гладких мышечных клеток ресничного тела уменьшает титу цинновых связок, что увеличивает выпуклость хрусталика в силу его эластичности. Ресничные мъшщы иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвнгательного нерва. Зведение в глаз атропина вызывает нарушение передачи возбуждения к этой мышце„ограничивает аккомодацию глаза при рассматривании близких предметов. Наоборот, парасимпатомиметические вещества — пилокарпин и зверин — вызывают сокращение этой мышцы. Для нормального глаза молодого человека дальняя точка ясного видения лежит в бк«онечности. Далекяе предметы он рассматривает беэ всякого напряжения аккомодации, т. е.
без сокращения Рнс. 14.4. Ход лучей от близкой а далекой точек. Обазсненне а текста. эм Рис. (4.З. Рефракция в нормальном (Л), близоруком (В) и дальнозорком (Г) глазу и оотнееская коррекция Злнзорукости (В) н дальнозоркости (д) (схема). ресничной мышцы. Ближайшая точка ясного видения находится на расстоянии 10 см от глаза'. Старческая дальнозоркость. Хрусталик с возрастом теряет зластичность, и при изменении натяжения цинновых связок его кривизна менается мало.
Поэтому ближайшая точка ясного видения находится теперь не на расстоянии 10 см от глаза, а отодвигается от него. Близкие предметы при зтом видны плохо. Это состояние называется старческой дальнозоркостью, или лресбиолией. Пожилые люди вынуждены пользоваться очками с двояковзепуклыми лннзамн Аномалии рефракции глаза. Две главные аномалии рефракции глаза — близорукость, или миопия, и дальнозоркость, или гиперметропия, — обусловлены не недостаточностью преломлшощих сред глаза, а изменением длины глазного яблока (рис. 14.5, А). Б л и з о р у к о с т ь.
Если продольная ось глаза слишком длинная, то лучи от далекого объекта сфокусируются не на сетчатке, а перед ней, в стекловидном теле (рис. 14.5, Б). Такой глаз называется близоруким, или миопическнм. Чтобы ясно видеть вдаль, необходимо перед близорукими глазами поместить вогнутые стекла, которые отодвинут сфокусированное изображение на сетчатку (рис. 14.5„Б). Даль но зоркое ты Противоположна близорукости дальнозоркость, или гине рметропи я.
Б дальнозорком глазу (рис. 14.5, Г) продольная осъ глаза укорочена, и поэтому лучи от далекого объекта фокусируются не на сетчатке, а за ней. Этот недостаток рефракции может быть компенсирован аккомодационным усилием, т. е. увеличением выпуклости хрусталика. Позтому дальнозоркий человек напрягает аккомодационную мышцу, рассматривая не только близкие, но и далекие объекты. При рассматривании близких объектов аккомодацнонные уснлня двлънозорких лю- 2Л2 дей недостаточны. Поэтому для чтения дальнозоркие люди должны надевать очки с двояковыпуклыми линзами, усиливающими преломление света (рис. 14.5, Д). Гиперметропию не следует пугать со старческой дальнозоркостью.
Общее у ннх лишь то, что необходимо пользоваться очками с двояковыпуклыми линзами. А с т и г м а т и з м. К аномалиям рефракции относится также астигматизм, т.е. неодинаковое преломление лучей в разных направлениях (например, по горизонтальному и вертикалъному меридиану). Астигматязм обусловлен не строго сферической поверхностью роговой оболочки. При астигматнэме сильных степеней эта поверхность может приближаться к цилиндрической, что исправляется цилиндрическими очковыми стеклами, компенсируюншми недостатки роговипы.
Зрачок и зрачковый рефлекс. Зрачком называют отверстие в центре радужной оболочки, через которое лучи света проходят внутрь глаза. Зрачок повышает четкость изображения на сетчатке, увеличивая глубину резкости глаза. Пропуская толъко центральные лучи, он улучшает изображение на сетчатке также за счет устранения сферической аберрации. Если прикрыть глаз от света, а затем открыть его, то расширившийся при затемнении зрачок быстро сужается («зрачковый рефлексь). Мышцы ршщж'ной оболочки изменяют величину зрачка, регулируя поток света, попадающий в глаз.
Так, на очень ярком свету зрачок имеет минимальный диаметр (1,8 мм), при средней дневной освещенности он расширяется (2,4 мм), а в темноте расширение максималыю (7,5 мм). Зто приводит к ухудшению качества изображения на сетчатке, но увеличивает чувствительность зрения. Предельное изменение диаметра зрачка изменяет его площадь примерно в 17 раз. Во столько же раз меняется при этом световой поток. Между интенсивностью освещения и диаметром зрачка имеется логарифмическая зависимость.
Реакция зрачка на изменение освещенности имеет адаптивный характер, так как в небольшом диапазоне стабилизирует освещенность сетчатки. В радужной оболочке имеется два вида мышечных волокон, йжружающих зрачок: кольцевые (ш. зрпшс(ег (гкйэ), иннервируемые парасимпатическими волокнами глаэодвигательного нерва, а также радиальные 0п. дйага(ог )пай), иннервируемые симпатическими нервами. Сокращение первых вызывает сужение, сокращение вторых — расширение зрачка Соответственно этому ацетилхолин и зверин вызывают сужение, а адренвлин — расширение зрачка.
Зрачки расширяются во время боли, при гипоксии, а также при эмоциях, усиливающих возбуждение симпатической системы (страх, ярость). Расширение зрачков — важный симптом ряда патологических состояний, например болевого шока, гипоксии. У здоровых людей размеры зрачков обоих глаз одинаковые. При освещении одного глаза зрачок другого тоже суживаегся; такая реакция называется содружественной.
В некоторых патологических случаях размеры зрачков обоих глаз различны (анизокория). ыз Структура н функции сетчатки. Сетчатка представляет собой внутреннюю светочувствительную оболочку глаза. Она имеет сложную многослойную структуру (рис, 14.6). Здесь расположены два вида вторично-чувствующих, различных по своему функциональному значеншо фоторецепторов (пазочковые н калбочковые) и несколько видов нервных клеток.
Возбуждение фоторецепторов активирует первую нервную клетку сетчатки (биполярный нейрон). Возбуждение биполярных нейронов активирует ганглиозные клетки сетчатки, передающие свои импульсные сигналы в подкорковые зрительные центры В процессах передачи и переработки информации в сетчатке участвуют также горизонтальные и амакриновые клетки. Все перечисленные нейроны сетчатки с нх отростками образуют нервный аппарат глаза, который не только передает информацию в зрителъные центры мозга, но и участвует в ее анализе н переработке. Поэтому сетчатку называют частъю мозш, вынесенной на периферию.
Место выхода зрительного нерва из глазного яблока — диск зрительного нерва, называют слепым пятном. Оно не содержит фоторецепторов н поэтому нечувствнтелъно к свету. Мы не ощущаем наличия «дыры» в сетчатке. Рассмотрим структуру и функции слоев сетчатки, следуя от наружного (заднего, наиболее удаленного от зрачка) слоя сетчатки к внутреннему (расположенному ближе к зрачку) ее слою.
Пигментный слой. Зтот слой образован одним ридом эпителиалъных клеток, содержащих большое количеспю различных внутриклеточных органелл, включая меланосомы, придакищке этому слою черный цвет. Зтот пигмент, называемый также экранирующнм пипчентом, поглощает доходящий до него свет, препятствуя тем самым его отражению и рассеиванию, что способствует четкости зрительного восприятия. )(летки пигментного эпителия имеют многочисленные отростки, которые плотно окружают светочувствительные наружные сегменты палочек и колбочек, Пигментный эпителий играет решающую роль в целом ряде функций, в том числе в ресинтезе (регенерации) зрителъного пигмента после его обесцвечивания, в фэгоцнтозе и переваривании обломков наружных сегментов палочек и колбочек, ннымн словами, в механизме постоянного обновления наружных сегментов зрительных клеток, в эм1дгге зрительных клеток от опасности светового повреждения, а также в переносе к фоторецепторам кислорода и других необходимых им веществ.