Физиология человека (том 2) (947486), страница 50
Текст из файла (страница 50)
Это свойство дает возможность специализировать нейронные слои на переработке разных видов сенсорной информации, что позволяет организму быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на первых уровнях сенсорной системы. Создаются также условна для избирательного регулирования свойств нейронных слоев путем восходящих влияний из других отделов мозга; 2) ыногоканалъность сенсорной системы, т.
е. наличие в каждом слое множества (от десятков тысяч до миллионов) нервных клеток, связанных с множеством клеток следующего слоя. Наличие множества таких параллелъных каналов обработки и передачи информации обеспечивает сенсорной системе точность и деталь- ность анализа сигналов н большую надежность; 3) разное число элементов в соседних слоях, что формирует «сенсорные воронки». Так, в сетчатке глаза человека насчитывается 130 млн <роторецепторов, а в слое ганглиозных клеток сетчатки нейронов в 100 раз меньше («сужиешон(алсл воронка»). На следующих уровнях зрительной системы формируется «расшярлюв)алсл воронка»г число нейронов в первичной' проекционной области зрительной области коры в тысячи раз болыае, чем ганглиозных клеток сетчатки.
В слуховой и в ряде других сенсорных систем от рецепторов к коре большого мозга идет «расширяющаяся воронка». Физиологический смысл «суживающейся воронки» заключается в уменъшении избыточности информации, а «расширяющейся» — в обеспечении дробного н сложного анализа разных признаков сигнала; 4) дифференциация сенсорной системы по вертикали и по горизонтали. Диффереяцилцил ло вертикали заключается в образовании отделов, каждый из которых состоит из нескольких нейронных слеза Таким образом, отдел представляет собой более крупное морфофункционалъное образование,, чем слой нейронов. Каждый отдел (например, обонятелъные луковицы, кохлеарные ядра слуховой системы или коленчатые тела) осуществляет определенную функцию.
.Дифференциация яо горизонтали заключается в различных свойствах рецепторов, нейронов и связей между ними в пределах каждого из слоев. Так, в зрении работают два параллельных нейронных канала, идущих ат фоторецепторов к коре большого мозга и по-разному перерабатывающих информацию, поступающую от центра м от периферии сетчатки глаза. 14 1.3. Основные функции сенсорной системы Сенсорная система выполняет следующие основные функции, или операции, с сигналами: 1) обнаружение; 2) различение; 3) передачу и преобразование 4) кодирование; 5) детектирование прнзвмков; 6) опознание образов. Обнаружение и первичное различение смпюлав обеспечивается рецепторами, а детектирование и опознание сигналов — нейронами коры больших полушарий.
Передачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех слоев сенсорных систем. 'Обнаружение сигналов. Оно начинается в рецепторе — специализированной клетке, эволюциошю приспособленной к воспрюпмю раздражителя определенной мадалыюстн из внешней или внутренней среды и мреабразованню его из физической или химической формы в форму нервного возбуждения. Классификация рецепторов. В практическом отношении наиболее важное значение имеет психофизиологическая классификация рецепторов по характеру ощущений, возникающих прм их раздражении. Согласно этой классификации, у человека различают зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязателънме рецепторы, герма-, проприо- м вестнбулорецепторы (рецепторы положения тела и сто частей в пространстве) н рецепторы боли. Существуют рецепторы внешние (лксгерарецсягоры) и внутренние (ии ерарецелгоры). К экстерареплпторам относятся слухевне.
зрмтелъные, обонятельные, вкусовые, асязателъные. К интерарецептарам относятся вестнбуло- н проприорецепторы (рецептерн опорно-двигательного аппарата), а также висцерорецептары (смгнализируюллне о состоянии внутренних органов). По характеру контакта со средой рецептарыделятся на дистантные, получаклцие информацию на расстоянии от источника раздрюкения (зрмтельные, слуховые н обонятелъные), и коитактиъм — вазбуждэющиеся при непосредственном соприкасноаеним с раздражителем (вкусовые, тактилъные).
В зависимости от природы раздражителя, на который анн оптимэлыю настроены, рецепторы могут быть разделены на фогорецепторн, механорецепторы, к которым относятся слуховые, вестибулярные рецепторы, и тактилъные рецепторы кожи, ренмпторы апорно-двигательного аппарата, барорецептары сердечно-сосудистой системы; хеморецептары, включающие рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы; терморецепторы (кожи и внутренних органов, а также централънме термочужтэительные нейроны); болевые (ноцицептивнне) рецепторы.
газ Все рецепторы делятся на лервично-чувствующие и еторнчночувствующие. К первым относятся рецепторы обоняния, тактильные и проприорецепторы. Они различаются тем, что преобразование энергии раздражения в энергию нервного импульса происходит у них в первом нейроне сенсорной системы. К вторично- чувствующим относятся рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибулярного аппарата. У них между раздражителем и первым нейроном находится специализированная рецепторная клетка, не генерирукицая импульсы.
Таким образом, первый нейрон возбуждается не непосредственно, а через рецепторную (не нервную) клетку. Общие механизмы возбуждения рецепторов. При действии стимула на рецепторную клетку происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал, илн трансдукция сенсорного сигнала. Этот процесс включает в себя три основных этапы 1) взаимодействие стимула, т.е. молекулы пахучего или вкусового вещества (обоняние, вкус), кванта света (зрение) илн механической силы (слух, осязание) с рецепторной белковой молекулой, которая находится в составе клеточной мембраны рецепторной клетки; 2) внутриклеточные процессы усиления и передачи сенсорного стимула в пределах рецепторной клетки; и 3) открывание находящихся в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что, как правило, приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновению так называемого рецепторного потенциала).
В первично-чувствукяцих рецепторах этот потенциал действует на наиболее чуэствнтелъные участки мембраны, способные генерировать потенциалы действия — электрические нервные импульсы. Во вторично-чувствующих рецепторах рецепторный потенциал вызывает выделение квантов медиатора из пресинаптического окончания рецепторной клетки. Медиатор (например, апатнлхолин), воздействуя на постсинаптическую мембрану первого нейрона, изменяет ее поляризацию (генерируется постсинагпнческий потенцил). Постсинаптический потенциал первого нейрона сенсорной системы называют генераторным потенциалом, так как он вызывает генерацию импульсного ответа.
В первично-чувствующих рецепторах рецепторный и генераторный потенциалы — одно и то же. Абсолютную чувствительность сенсорной системы измеряют порогом реакции. Чувствительность и порог — обратные понятия: чем выше порог, тем ниже чувствительность, и наоборот. Обычно принимают за пороговую такую силу стимула, вероятность восприятия которого равна 0,5 или 0,75 (правильный ответ о наличии стимула в половине или в ь/~ случаев ею действия).
Более низкие значения интенсивности считаются подпороговыми„а более высокие — надпороговыми. Оказалось, что и в подпороговом диапазоне реакция на сверхслабые раздражители возможна, но она неосознаваема (не доходит до порога ощущения). Так, если снизить интенсивность вспышки света настолько, что человек уже не может сказать, видел он ее или нет, сп его руки можно зарегистрировать неощущаемую кожно-гальваническую реакцию на данный сигнал. Чувствителыюсть ретюпторных элементов к адекватным раздралнпелям, к восприятию которых они эволюционно приспособлены, цределыю высока. Так, обонятельный рецептор может возбудиться прн действии одиночной молекулы пахучего вещества, фото- рецептор — одиночным квантом света, Чувствительность слуховых рецепторов также предельна: если бы она была выше, мы слышали бы постоянный шум из-за теплового движения молекул.
Различение сигналов. Важная характеристика сенсорной системй — способность замечать разлмчия в свойствах одновременно или последовательно действующих раздралтителей. Различение начинается в рецепторах, но в этом процессе участвуют нейроны всей сенсорной системы. Оно характермзует то минимальное различие между стимуламн, которое сенсорная система может заметить (дифференциальный, или разностный, порог). Порог различения интенсивности раздражителя практически всегда выше ранее действовавшего раздражения на определенную долю (закон Вебера). Так, усиление давления на кожу руки ощущается, если увеличить груз на 3'/ (к 100-граммовой гирьке надо добавить 3 г, а к 200-граммовой — 6 г). Эта зависимость выражается формулой: ~И/1= сома(, где 1 — сила раздражения, тИ вЂ” ее едва ощущаемый прирост (порог различения), соя51 — постоянная величина (константа).
Аналогичные соотношения получены для зрения, слуха и других органов чувств человека. Зависимость силы ощущения от силы раздражения (закон Вебера — Фехнера) выражается формулой: Е а4оя1+Ь, где Е— величина ощущения, 1 — сила раздраженна, а м Ь вЂ” константы, различные для разных модальностей стимулов. Согласно этой формуле, ощущение увеличивается пропорционально логарифму интенсивности раздражения. Выше упоминалось о различении силы раздражителей.
Пространственное различение основано на распределении возбуждения в' слое рецепторов и в нейронных слоях. Так, если два раздражителя возбудили два соседних рецептора, то различение этих раздражителей невозможно н онн будут восприняты как единое целое. Необходммо, чтобы между двумя возбужденными рецепторами находился хотя бы один невозбужденный. Для временного различения двух разлраженнй необходимо, чтобы вызванные ими нервные процессы не сливались во времени н чтобы сигнал„вызванный вторым стимулом, не попадал в рефрактерный период от предыдущего раздражения. Передача и преобразование сигналов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
