Физиология человека (том 2) (947486), страница 54
Текст из файла (страница 54)
Ионный канал закрывается вследствие того, что нз-за падения концентрации свободного цГМФ в клетке от канала отходят молекулы цГМФ, которые были связаны с ним в темноте и держали его открытым. Уменьшение нлн прекращение входа внутрь наружного сегмента Ха+ приводит к гнперполяризации клеточной мембраны, т.е. возникновению на ней рецепторного потенциала. На рис. 14.7„Б показаны направления ионных токов, текущих через плазматическую мембрану фоторецептора в темноте. Градиенты концентрации Ха+ и К~ поддерживаются на плазматической мембране палочки активной работой натрий-калиевого насоса, локализованного в мембране внутреннего сегмента. Гиперполяризационный рецепторный потенциал, возникший на мембране наружного сегмента, распространяется затем вдоль клетки до ее пресинаптического окончания и приводит к уменьшению скорости выделения медиатора (глутамата).
Таким образом, фоторецепториый процесс завершается уменьшением скорости выделения нейромедивтора из пресинаптического окончания фоторецептора. Не менее сложен и совершенен механизм восстановления исходного темпового состояния фоторецептора, т.е. его способности ответить на следующий световой стимул. Для этого необходимо вновь открыть ионные каналы в плазматической мембране. Открытое состояние канала обеспечивается его связью с молекулами цГМФ, что в свою очередь непосредственно обусловлено повышением концентрации свободного цГМФ в цитоплазме. Зто повышение концентрации обеспечивается утратой метародопсином И способности взаимодействовать с трансдуцином и актиаищей фермента гуанилатциклазы (ГЦ), способного синтезировать цГМФ из ГТФ, Активацию этого фермента вызывает падение концентра- гш ции в цитоплазме свободного кальция из-за закрытия ионного канала мембраны и постоянной работы белка-обменника, выбрасывающего кальций из клетки.
В результате всего этого концентрация цГМФ внутри клетки повышается и цГМФ вновь связывается с ионн»пи каналом плазматнческой мембраны, открывая его. Через открытый канал внутрь клетки вновь начинают входить г(а+ и Са»+, деполяризуя мембрану рецептора и переводя его в «темповое» состояние.
Из пресинаптического окончания деполяризованного рецептора вновь ускоряется выход медиатора. Не й роны сетчатки. Фоторецепторы сетчатки синаптически связаны с биполярнымн нейронами (см. рис. 14.6, Б). При действии света уменынается выделение медиатора (глутамата) из фоторецептора, что приводит к гиперполяризэции мембраны биполярного нейрона. От него нервный сигнал передается на ганглнозные клетки, аксоны которых являются волокнами зрителыюго нерва. Передача сигнала как с фоторецептора на биполярный нейрон, так и от него на ганглиозную клетку происходит беэымпульсным путем. Внполярный нейрон не генерирует импульсов ввиду предельно малого расстояния, на которое он передает сигнал. На 130 млн фоторецепторных клеток приходится только 1 млн 250 тыс.
ганглиозных клеток, аксоны которых образуют зрительный нера Это значит, что импулъсы от многих фоторецепторов сходятся (конвертируют) через биполярные нейроны к одной ганглиозной клетке. Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют рецептивное поле ганглиозной клетки. рецептивные поля различных ганглиозных клеток частично перекрывают друг друга. Таким образом, каждая ганглиозная клетка суммирует возбуждение, возникающее в большом числе фоторецептороа Это повышает световую чувствительность, но ухудшает пространственное разрешение. Лишь в центре сетчатки, в районе центральной ямки, каждая колбочка соединена с одной так называемой карликовой биполярной клеткой, с которой соединена также всего одна ганглиозная клетка.
Это обеспечивает здесь высокое пространственное разрешение, но резко уменьшает световую чувствительность. Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками, через отростки которых распространяются сигналы, менякицне синаптическую передачу между фоторецепторамн и биполяриымн клетками (горизонтальные клетки) и между биполярными и ганглнозными клетками (амакриновые клетки). Амакриновые клетки осуществляют боковое торможение между соседними ганглиозными клетками. Кроме афферентных волокон, в зрительном нерве есть и центробежные, или эфферентные, нервные волокна, приносящие к сетчатке сигналы из мозга. Полагают, что этн импульсы действуют на синапсы между биполярными н ганлиозными клетками сетчатки, регулируя проведение возбуждения между ними. Нервные пути и связи а зрительной системе. Иэ сетчатки зрителъная информация по волокнам зрительного нерва (П пара черепных нервов) устремляется в мозг.
Зрителъные нервы от каждого глаза встречаются у основания мозга, где формируется их частичный перекрест (хиазма). Здесь часть волокон каждого зрителыюго нерва переходит на противоположную от своего глаза сторону. Частичный перекрест волокон обеспечивает каждое полушарие болъпюго мозга информацией от обоих глаз. Проекции зти организованы так, что в затылочную долю правого полушария поступают сигналы от правых половин каждой сетчатки, а в левое полушарие — от левых половин сетчаток.
После зрительного перекреста зрительные нервы называют зрительными трактами. Они проецируются в ряд мозговых структур, но основное число волокон приходит в таламический подкорковый зрительный центр — латеральное, или наружное, коленчатое тело (НКТ). Отсюда сигналы поступают в первичную проекционную область зрительной зоны коры (стриарная кора, или поле П по Вродману). Вся зрительная зона коры включает несколько полей, каждое из которых обеспечивает свои, специфические функции, но получает сигналы от всей сетчатки и в общем сохраняет ее топологию, или ретинотопию (сигиалы от соседних участков сетчатки попадают в соседние участки коры).
Зиект(игческая,актпв)дзсть поиграв зрителыюй системы. Электрические явления е 'стчагке и зрительном нерее. При действии света в рецепторах, а затем н в нейронах сетчатки генерируются электрические потенциалы, отражающие параметры действующего раздражителя. Суммарный электрический ответ сетчатки глаза на действие света называют э л е к т р о р е т и н о г р а м м о й (ЭРГ). Она может быть зарегистрирована от целою глаза или непосредственно от сетчатки. Для этого один электрод помещают на поверхность роговой оболочки, а другой — на коже лица вблизи глаза либо на мочку уха. На злектроретинограмме различают несколько характерных волн (рис. 14.8).
Волна а отражает возбуждение внутренних сегментов фоторецепторов (поздний рецепторный потенциал) и юрнзонталъных клеток. Волна Ь возникает в результате активации глналъных (мюллеровских) клеток сетчатки ионами калия, выделяющимися при возбуждении биполярных и амакриновых нейронов. Волна с отражает активацию клеток пигментного эпителия, а волна И вЂ” горизонтальных клеток. На ЭРГ хорошо отражаются интенсивность, цвет, размер и длительность действия светового раздражителя. Амплитуда всех волн ЭРГ увеличивается пропоршюналъно логарифму силы света и времени, в течение которого глаз находился в темноте.
Волна с (реакция на выключение) тем больше, чем дольше действовал свет. Поскольку в ЭРГ отражена активность почти всех клеток сетчатки (кроме ганглиозных), этот показатель широко используется в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения при различных заболеваниях сетчатки. Возбуждение ганглнозных клетох сетчатки приводит к тому, что по их аксонам (волокнам зрительного нерва) в мозг устрем- хм Рнс.
14.(з Электро(мтниогрвммв (по 1 с реинту) ()4нвсн нио т е Рнс. 14.9. Импулзсацня двух гсиглиозных клеток сетчатки (Л н 5) я нх концентри- ческие рецмгтивиые полк (РП), Тормозные зоны рецептязных пелен зсштрнховеяы. Посевая» рсекцвя нс вязнзеннс (( н 4) н вмззнсеянс (2 н 3) свете при оппсуяяцнн световым пятном псптрс РП (1 н 3) н его всрвфарнн (3 н 4). лякпся импульсы. Ганглиозная клетка сетчатки — зто первый нейрон «классическогоэ типа в цепи фоторецептор — мозг. Описано три основных типа ганглиозных клеток: отвечающие на включение (оп-реакция), на выключение (о0-реакция) света и на то и другое (оп-ог(-реакция) (рис.
14.9). Диаметр рецептнвных полей ганглнозных клеток в центре сетчатки значнтелъно меиъше, чем на периферии. Этн рецептивные поля имеют круглую форму и концентрически построены: круглый возбудительный центр и кольцевая тормозная периферическая зона или наоборот. При увеличении размера светового пятнышка, вспыхивающего в центре рецептивного поля, ответ ганглиозной клетки увеличивается (пространственная суммацня). Одновременное возбуждение близко расположенных ганглиозных клеток приводит к их взаимному торможению: ответы каждой клетки делаются меньше, чем при одиночном раздражении. В основе зтого аффекта лежит латеральное, или боковое, торможение. Рецептнвные поля соседних ганглиозных клеток частично перекрываются, так что одни и те же рецепторы могут участвовать в генерюши ответов нескольких нейронов.
Благодаря круглой форме 'рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки производят так называемое поточечное описание сетчаточного изображения: оно отображается очень тонкой мозаикой, состоящей из возбужденных нейроноа .Электрические явления в яодкоркоеом зрительном центре и зрительной зоны коры. Картина возбужденна в нейронных слоях иодкоркового зрительного центра — наружного или латерзльного, коленчатого тела (НКТ)„куда приходят волокна зрительного нерва, во многом сходна с той, которая наблюдается в сетчатке.
Рецептнвные поля зтнх нейронов также круглые, но меньшего размера, чем в сетчатке. Ответы нейронов, генерируемые в ответ на вспышку света, здесь короче, чем в сетчатке. Н» уровне наружных коленчатых тел происходит взаимодействие афферентиых сигналов, пришедших из сетчатки, с эфферентными сигналами из зрительной области коры, а также через ретнкулярную формацию от слуховой н других сенсорных систем. Эти взаимодействия обеспечивают выделение наиболее существенных компонентов сенсорного сигнала и процессы избирательного зрительного внимания. Импульсные разряды нейронов наружного коленчатого тела по их аксонам поступают в затылочную часть полушарий большого т мозга, где расположена первичная проекционная область зрительной зоны коры (стрнарная кора, или пале 17). Здесь происходит значительно более специализированная и сложная, чем в сетчатке и и наружных коленчатых телах, переработка информации.
Нейроны зрительной зоны коры имеют не круглые, а вытянутые (по горизонтали, вертикали или в одном из косых направлений) рецептивные поля небольшого размера. Благодаря зтому они способны вьщелять из цельного изображения отделъные фрагменты линий с той или иной ориентацией и расположением (детекторы ориентаций) и избирательно на них реагировать. Рнс. Ьй го. Вызванные потенциалы (ВП) разина уровней зрительной сис'темы КОшкн.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
