Физиология человека (том 2) (947486), страница 57
Текст из файла (страница 57)
Эти клетки трансформируют механические колебания в электрические потенциалы. Лередача звуковых колебаний по каналам улитки. Колебания мембраны овального окна преддверия вызывают колебания пери- лимфы в верхнем и нижнем каналах улитки, которые доходят до круглого окна улитки. Преддверная мембрана очень тонкая, поэтому жидкость в верхнем и среднем каналах колеблется так, как будто оба канала едины. Упругим элементом, отделюощим этот как бы общий верхний канал от нижнего, является основная мембрана.
Звуковые колебания, распространяющиеся по перилимфе и эндолимфе верхнею и среднего каналов как бегущая волна, приводят в движение зту мембрану и через нее передаются на перилимфу нижнего канала Расположение и структура рецепгорных клеток спирального органа. На основной мембране расположены два вида рецепторных волосковых клеток (вторично-чувствующих механорецыпоров): внутренние и наружные, отделенные друг от друга кортневыми дугами. Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; общее число их по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружные волосковые клетки располагаются в 3 — 4 ряда; общее число их 12 000 — 20 000. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму; один ее полюс фиксирован на основной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки.
На конце этого полюса есть волоски, или стереоцилии. Волоски рецепторных клеток омываются эидолимфой и контактируют с покровной (текториалъиой) мембраной, которая по всему ходу перепончатого канала расположена над волосковыми клетками. Механизмы слуховой рецепции. При действии звука основная мембрана начинает колебаться, наиболее длинные волоски рецепторных клеток (стереоцилии) касаются нокровной мембраны и несколько наклоняются. Отклонение волоска на несколько градусов приводит к натяжению тончайших вертикальных нитей (мнкрофиламент), связывающих между собой веркушки соседних волосков данной клетки. Зто натяжение чисто механически открывает от 1 до 5 ионных каналов в мембране стереоцилии.
Через открытый канал в волосок начинает течь калиевый ионный ток. Сила натяжения нити, необходимая для открывания одною канала, ничтожна„около 2 10 " ньютонов. Еще более удивительным кажется то, что наиболее слабые из ощущаемых человеком звуков растягивают вертикальные нити, связывающие верхушки соседних стереоцнлий, на расстояние, вдвое меньшее, чем диаметр атома водорода.
Тот факт, что электрический ответ слухового рецептора достигает максимума уже через 100 — 500 мкс (микросекунд), означает, что ионные каналы мембраны открываются непосредственно механическим стимулом без участия вторичных внутриклеточных посредников. Зто отличает механорецепторы от значительно медленнее работающих фоторецепторов. Деполяризации пресинаптического окончания волосковой клетки приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора (глутамата илн аспартата). Воздействуя на постсинаптнческую мембрану афферентного волокна, медиатор вызывает генерацию в нем аозбуждаквцего постсинаптического потенциала н далее генерацию распространяюпшхся в нервные центры импульсов. ,Открывания всего нескольких ионных каналов в мембране одной стереоцнлии явно мало для возникновения рецепторного потенциала достаточной величины. Важным механизмом усиления сенсорною сигнала на рецапторном уровне слуховой системы является механическое взаимодействие всех стереоцилнй (около 100) каждой волосковой клетки.
Оказалось, что все стереоцнлин одного рецептора связаны между собой в пучок тонкнмн поперечными нитями. Поэтому, когда сгибаются один или несколько более длинных волосков, они тянут за собой все осталъные волоски. В результате этого открываются ионные каналы всех волосков, обеспечивая достаточную величину рецепторного потенциала. Электрические явления в улитке. При отведении электрических чинпащ 'УТТТУТУТУУТ1 рнс.
ЫЛ4. Принцип аалоов в генерации импульсов в волокнах слухового неРва. 1 — ввуковоа сигнал; 2 — 9 — рсакцнн отПсльемх волокон; Ш вЂ” суммарнаа рсакцнп стах волокон„поыораккцан частоту лаула. Иннервация волосковых клеток спирального ориуиа. Сигналы от волосковых клеток поступают в мозг по 32 000 афферентных нервных волокон, входящих в состав улитковой ветви УП1 пары черепных нервов. Они являются дендритами ганглиозных нервных клеток спнралъиого ганглия.
Около' 90% волокон идет от внутренних волосковых клеток и лишь 10% — от наружных. Сигналы от каждой внутренней волосковой клетки поступакуг в несколько волокон, в то время как сигналы от нескольких наружных волосковых клеток конвертируют на одном волокне. Помимо афферентиых волокон„спиральный орган иннервируется эфферентными волокнами, идущими из ядер верхне-оливарного комплекса (оливокохлеарные волокна).
При этом зфферентные волокна, приходящие к внутренним волосковым клеткам, оканчиваются не иа самих этих клетках, а на афферентных волокнах. Считают, что они оказывают тормозное воздействие на передачу слухового 'сигнала, сига:обствуя обострению частотного разрешения. эфферентиые волокна, приходящие к наружным волосковым клипсам, воздействуют на них непосредственно и, возможно, регулируют их длину и тем самым управляют чувствительностью как их самих, так и внутренних волосковых клеток.
Электрическая вкппность путей н центров слуховой системы. Даже в тишине по волокнам слухового нерва следуют спонтанные импулъсы со сравнителъно высокой частотой (до 100 и секунду). При звуковом раздражении частота импулъсации в волокнах нарастает и остается повышенной в течение всего времени, пока действует звук. Степень учащения разрядов различна у разных вулокон и обусловлена интенсивностью и частотой звукоиого воздействия (см.
рис. 14.14). В центральных отделах слуховой системы много нейронов, возбуждение которых длится в течение всего времени действия звука. На низких уровнях слуховой системы сравнителъно немного нейронов, отвечающих лшвь на вюпочение и выключение звука (нейроны оп; оуг- и оп-оуг- 235 Рис.
14.1К Вызванные потенпиалы Раз- пмк грозней елухозой е)$стемм ЛП Суммарные ответы нв внуковой нплеок в ь — е елуковом нерве (СН), улнткомек (коклеврнык) виры (КЯ), евразий о»нем (ВО), латервльаой поела (ЛП), евнина колмак еетвероколмн» (ЗХ). внут(минем коленевтем теле (Вкт) н звуковой зове коры (СК). Отмотка времена — у ме (клеве) а 20 ме зх ъ типа). На высоких уровнях системы процент таких нейронов возрастает. В слуховой зоне коры болъшого мозга много нейронов, вызванные разряды которых длятся десятки секунд после прекращения звука.
На каждом из уровней слуховой системы с помощью макрозлектродов могут быть зарегистрированы характерные по форме вызванные потенциалы, отрал(ающие синхронизированные реакции (ВПСП, ТПСП и импульсные разряды) болыпих групп нейронов и волокон (рис. 14.15). Слуховые функции. Анализ частоты звука (высоты гона). Звуковые колебания разной частоты вовлекают в колебателъный процесс основную мембрану на всем ее протяжении неодинаково.
Локализация амплитудного максимума бегущей волны на основ(юй мембране зависит от частоты звука. Таким образом, в пропесс возбуждения при действии звуков разной частоты вовлекаются разные рецепторные клетки спиралыюго органа.
В улитке сочетаются два типа кодирования, или механизма различения, высоты тонов: пространственный и временн6й. Пространственное кодирование основано на определенном расположении возбужденных рецепторов на основной мембране. Однако прн дейслв(и низких и средних тонов, кроме пространственного, осуществляется и времеинбе кодирование: информация передаегся по определенным волокнам слухового нерва в виде импульсов, частота следования которых повторяет частоту звуковых ю)лебаний (см.
рис. 14.!4). О настройке отдельных нейронов на всек уровнях слуховой системы на определенную частоту звука свидетельствует наличие у кал(дога нз них специфической частотно-пороговой характеристики — зависимости пороговой интенсивности звука, необходимой для возбуждения нейрона, от частоты звуковых колебаний. Для каждого нейрона существует оптимальная, илн характеристическая, частота звука, на которую порог реакции нейрона минимален, а в обе стороны по диапазону частот от этого оптимума порог резко возрастает.
При надпороговых звуках характеристическая частота дает и наибольшую частоту разрядов нейрона. Таким образом, каждый нейрон настроен на выделение нз всей совокупности звуков лишь определенного, достаточно узкого участка частотного диапазона. Частотно-пороговые кривые разных клеток не совпадают, а в совокупности перекрывают весь частотный диапазон слышимых звуков, обеспечивая полноценное их восприятие. Анализ интенсивности звука. Сила звука кодируется частотой импулъсации и числом возбужденных нейронов.
Увеличение числа возбужденных нейронов при действии все более громких звуков обусловлено тем, что нейроны слуховой системы отличаются друг от друге по порогам реакций. При слабом стимуле в реакцию вовлекается лишь небольшое число наиболее чувствительных нейронов, а при усилении звука в реакцию вовлекается все болъшее число дополнительных нейронов с более высокими порогамн реакций. Кроме того, пороги возбуждения внутренних и наружных рецепторных клеток неодинаковы: возбуждение внутренних волоскоэых клеток возникает при большей силе звука, поэтому в зависимости от его интенсивности меняется соотношение числа возбужденных внутренних и наружных волосковых клеток.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
