Физиология человека (том 2) (947486), страница 53
Текст из файла (страница 53)
Следует отметить, что контакт между клетками пигментного эпителия и фоторецепторами достаточно слабый. Именно в этом месте происходит отслойкв сетчатки — опасное заболевание глаз. Отслойка сетчатки приводит к нарушению зрения не только вследствие ее смещения с места оптического фокусирования изображения, но и вследствие дегенерации рецепторов нз-за нарушения контакта с пнгментвым эпителием, что приводит к серъезнейшему нарушению метаболизма самих рецепторов. Метаболические нарушения усугублюотся тем, что нарушается доставка питательных веществ из капилляров 214 сосудистой оболочки глаза, а сам слой фоторецепторов капилляров не содержит (аваскуляризован).
Фото рецепторы. К пигментному слою изнутри примыкает слой фоторецппторов: палочек и колбе)гек'. В сетчатке каждого глаза человека находится б — 7 млн колбочек и 110 — 123 млн палочек. Они распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки (гочеа снипа(ы) содерлснт только колбочки (до 140 тыс. на 1 мм'). По направлению к периферии сетчатки их число уменьшается, а число палочек возрастает, так что на дальней периферии имеются толъко палочки. Колбочки функционируют в условиях больших освещенностей, они обеспечивают дневное и цветовое зрение; намного более светочувствительные палочки ответственны за сумеречное зрение.
Цвет воспринимается лучше всего при действии света на центральную ямку сетчатки, где расположены почти исключительно колбочки. Здесь же н наиболыпая острота зрения. По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета и пространственное разрешение становятся все хуже. Периферия сетчатки, где находятся исключительно палочки, не воспринимает цвета. Зато световая чувствительность колбочкового аппарата сетчатки во много раз меньше„чем пацочкпвого, позтому в сумерках из-за резкого понижения «колбочкового» зрения и преобладаниа «периферического» зрения мы не различаем цвет («ночью все кошки серы»).
Нарушение функции палочек, возникающее при недостатке в пище витамина А, вызывает расстройство сумеречного зрения— так называемую куриную слепоту: человек совершенно слепнет в сумерках, но днем зрение остается нормальным. Наоборот, пум поражеюпг колбочек возникает светобоязнь: чело)ма видит при слабом свете, но слепнет при ярком освещении. В зтом случае может развиться и полная цветовая слепота — ахромазня. Строение фоторез)нагорной клетки. Фоторецепторная клетка— палочка или колбочка — состоит из чувствительного к действию авета наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, внутреннего сегмента, соединительной ножки, ядерной части с крупным ядром и пресинаптнческого окончания.
Палочка и колбочка сетчатки обращены своими светочувствительными наружными сегментами к пигментному эпителию, т. е. в сторону„противоположную свету. з человека наружный сегмент фоторецептора (палочка илн колбочке) содержит около тысячи фотарецепторных дисков. Наружный сеппент палочки намного длиннее, чем колбочкп, и содержит больше зрительного пигмента. Зто частично объясняет более высокую чувствительност палочки к свету: палочку ' Согласно Мемдунарццноа гистологическое номенклатуре фогорецепторы подраздезюотся яа палочковые (пеогоюпзопоз Ьас!Ш(ег) н колбочкозые (псиговепмн(оз соппег) нааросенсорные клетки, нару1кнме сегменты коюрмк имеют соответственно палочкоюопечо плн колбочковидиую форму я образуют фотосенсорнма слов палочек п колбочек сетчатки. в данном разделе термины «палочки» н «колбочюг» применяются для обозначения соотвстствующнз фоторецепторов.
— Прн»юч. ран 215 может возбудить всего один квант света, а для активации колбочки требуется больше сотни квантов. Фоторецепторный диск образован двумя мембранами, соединеннымн по краям. Мембрана диска — это типичная биологическая мембрана, образованная двойным слоем молекул фасфолнпидов, между которыми находятся молекулы белка. Мембрана диска богата полинеиасъпценннми жирными кислотами, что обусловливает ее низкую вязкосты В результате этого молекулы белка в ней быстро вращаются и медленно перемещаются вдоль диска. Зто позволяет белкам часто сталкиваться и при взаимодействии образовывать на короткое время функционально важные комплексы. Внутренний сегмент фоторецептора соединен с наружным сегментом мо)(ифицированной ресничкой, которая содержит девять пар микротрубочек.
Внутренний сегмент содержит крупное ядро и весь метаболический аппарат клетки, в том числе митохондрии, обеспечивающие энергетические потребности фоторецептора, и систему белкового синтеза, обеспечивающую обновление мембран наружного сегмента. Здесь происходят синтез и включение молекул зрителъного пигмента в фоторецепториую мембрану диска. За час на границе внутреннего и наружного сегмента в среднем заново образуется трн новых диска. Затем они медленно (у человека примерно в течение 2 — 3 нед) перемещаются от основания наружного сегмента палочки к его верхушке, В конце концов верхушка наружного сегмента, содержащая до сотни теперь уже старых дисков, обламывается и фагоцитируетси кщтками пигментного слоя.
Зто один из важнейших механизмов защиты фоторепепторных клеток от накапливающихся в течение их световой лщзни молекулярных дефектов. Наружные сегменты колбочек также постоянно обновляются, но с меньшей скоростью. Интересно, что существует суточный ритм обновления: верхушки наружных сегментов палочек в основном обламываются и фагоцитируюгся в утреннее и дневное время, а колбочек — в вечернее и ночное. Пресинаптическае окончание регюптора содержит синаптическую ленту, вокруг которой много синантических пузырьков, содержащих глутамат.
Зрительные пигменты. В палочках сетчатки человека содер~кится пигмент родопсин, или зрительный пурпур, максимум спектра поглощения которого находится в области 500 нанометров (нм). В наружных сегментах трех типов колбочек (сине; зелено- и красно-чувствительных) содержится три типа зрительных пигментов, максимумы спектров поглощения которых находятся в синей (420 нм), зеленой (531 нм) и красной (558 нм) частях спектра. ((расный колбочковый пигмент получил название «йодопсин». Молекула зрительного пигмента сравнителыю небольшая (с молекулярной массой около 40 килодалътон), состоит из большей белковой части (опсина) и меньшей хромофорной (ретиналь, или альдегнд витамина А).
Ретиналь может находиться в различ- 216 Рис. 14.7. Фотохимические процессы н палочковом аппарате сетчатки. л — фрагмент фоторецептормого дмска; в — ионные токи через нарузкную мембрану палочки а темноадвптировеином состовимн Р— молевулв родопснна. "Р' — молеаула родопсмнв а фогорецепторной мембране двска: М вЂ” матвргдопсмн и: ВΠ— белок-обнеииикс ИК вЂ” моиинй канал; Т вЂ” тренсдуцин; ФДз — фосфоднзстеранп ГЦ вЂ” гувнмлмгциклаза; цГИФ вЂ” цмклвческнй гуановинноно- фоефвт; Гмф — гуааозмифонофосфец ГДФ вЂ” гуеиоиеапнфосфвт", ГТФ вЂ” гувнезавтрм- фосфвт„Д вЂ” диск; сн — саскмиителенав попки Яч — адернав часп„" пп — оресинапгн- чеекие пупмрекн, "нс — нарулппей сегменц вс — внутренней конвент; пск — пресннвп- тнческмй конплекц я — идро.
ных пространственных конфигурациях, т. е. нзомерных формах, но только одна из них — 11-убнс-нзомер ретиналя выступает в качестве хромофорной группы всех известных зрительных пигментов. Источником ретнналя в организме служат каротиноиды, поэтому недостаток их приводит к дефициту витамина Л н, как следствие, к недостаточноиу ресинтезу родапсннц что в свою очередь является причиной нарунюния сумеречного зрения, или чкуриной слепоты». Малекуляриая физиология фогореуеусиии. рассмотрим последовательность изменений молекул в наружном сегменте палочки, ответственных за ее возбужденна (рис. 14.7, Л).
Прн поглощении кванта света молекулой зрительного пигмента (родопсина) в ней происходит мпювенная изомеризация ее хромофорной группы: 11-у)ис-рета наль выпрямляется и превращается в полностью- транс-ретнналу Эта реакция длится около 1 пс (1 'з с). Свет выполняет роль спускового, или триутерного, фактора, запускающего механизм фоторецепцнн. Вслед за фотоиэомеризацией ретиналя происходят пространственные изменения в белковой части молекулы: она ооесцвечнвастся и переходит в состояние метародопсина П. В результате этого молекула зрительного пигмента при- 217 обретает способность к взаимодействию с другим белком — примембранным гуанозинтрифосфат-связывакяцим белком трансдуцином (Т).
В комплексе с метародопсином И трансдуцнн переходит в активное состояние и обменивает связанный с ннм в темноте гуанозпндифосфат (ГДФ) на гуанозинтрифосфат (ГТФ). Метародопсин И способен активировать около 500 — 1000 молекул трансдуцина, что приводит к усилению светового сигнала. Каждая активированная молекула трансдуцина, связанная с молекулой ГТФ, активирует одну молекулу другого примембранного белка — фермента фосфодиэстеразы (ФДЭ) Активнрованная ФДЭ с высокой скоростью разрушает молекулы циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ). Каждая активированная молекула ФДЭ разрушает несколько тысяч молекул цГМФ вЂ” это еще один этап усиления сигнала в механизме фоторецепцин.
Результатом всех описанных событий, вызванных поглощением кванта свега, становится падение концентрации свободного цГМФ в цитоплазме наружного сегмента рецептора. Зто в свою очередь приводит к закрытию ионных каналов в плазматической мембране наружного сегмента, которые были открыты в темноте и через которые внутрь клетки входили 1Ча+ и Са'+.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
