Физиология человека (том 2) (947486), страница 61
Текст из файла (страница 61)
Вследствие зтого импульсация от рецепторов веретен во время движения зависит от несколъких фактором соотношения длины мышцы, скорости ее укорочения н силы сокращения. Таким образом, веретена можно рассматривать как непосредственный источник информации о длине мышцы и ее изменениях, если только мышца не возбуждена. При активном состоянии мышцы необходимо учитывать влияние у-системы. Во время активных движений у-мотонейроны поддерживают импулъсацию веретен укорачнвающейся мышцы, что дает возможность рецепторам реагировать на неравномерности движения как увеличением, так и уменъшением частоты импульсации и участвовать таким образом в коррекции движений. Сухожильные рецепторы Голъджи.
Онн находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием н расположены последователыю по отнопюнию к мышечным волокнам. Сухожильные рецепторы слабо реагируют на растяжение мышцы, но возбуждаются при ее сокращении. Интенсишюсть их импульсацни примерно пропорциональна силе сокращения мышцы, что дает основание рассматривать сухожильные рецепгоры как источник информации о силе, развиваемой мышцей. Идущие от зтих рецепторов афферентные волокна относятся к группе !Ь.
На спинальном уровне они через интернейроны вызывают торможение мото- нейронов собственной мышцы и возбуждение могонейронов мышцы-антагониста. Информация от мышечных рецепторов по восходящим путям спинного мозга поступает в высшие отделы ПНС, включал кору болъшого мозга, и участвует в кинестезии.
Сусгаеные рецеагоры. Они изучены менъше, чем мышечные. Известно, что суставные рецепторы реагируют на положение сустава и на изменения суставного угла, участвуя таким образом в системе обратным связей от двигательного аппарата и в управлении им. Передача и переработка соматосенсорной информации. Чувствителъность кожи и ощущение движения обусловлены проведением в мозг сигналов от рецепторов по двум основным путям (трактам): лемнисковому и спинно-таламическому, значительно различающимся по своим морфологическнм и функциональным свойствам. Существует и третий пу1ь — латералъный тракт Марина, близкий по ряду характеристик к лемнисковой системе. Лемнисковый пугь.
На всех уровнях зтот путь состоит из относительно толстых и быстропроводящих миелиннзированных 250 чнервных волокон. Он передает в мозг сигналы о прикосновении к коже, давлении на нее и движениях в суставах. Отличительная особенность этого пути заключается в быстрой передаче в мозг наиболее точной информации, дифференцированной по силе и месту воздействия.
Первые нейроны этого пути находятся в спинномозговом уэлс„их аксоны в составе задних столбов восходят к тонкому (ядро Голля) и клиновидному (ядро Вурдаха) ядрам продолговатого мозга, где сигналы передаются на вторые нейроны лемнискавого пути. Часть волокон, в основном несущих сигналы от сустааных рецепторов, оканчивается на мотонейронах сегментарного спинального уровня.
Проприоцептивная чувствительность передается в спинном мозге также по дорсальному сцинно-мозжечковому, спинно-цервикэльному и некоторым другим путям. В продолговатом мозге в тонком ядре сосредоточены в основном вторые нейроны тактильной чувствительности, а в клиновидном ядре — вторые нейроны проприоцептнвной чувствительности. Аксоны этих нейронов образуют медиалъную петлю и после перекреста на уровне олив направляются в специфические ядра тала- муса — вентробазалъный ядерный комплекс.
В этих ядрах концентрируются третьи нейроны лемннскового пути. Их аксоны напраааяются в соматосенсорную зону коры болъшого мозга. По мере перехода на все более высокие уровни измеюпотся некоторые важные свойства нейронов лемнискового пути. Значительно увеличиваются (в продолговатом мозге в 2 — 30, а в коре болыпого мозга в 15 — 100 рвз) размеры рецептивных полей нейронов. Ответы клеток становятся все более продолжительными: даже короткое прикосновение к коже вызъшает залп импулъсов, длящийся несколько секунд. Отмечено появление так называемых нейронов новизны, реагирующих на смену раздражителя.
Несмотря на увеличение размеров рецептивных полей, нейроны остаются достаточно специфичными (нейроны поверхностного прикосновения, глубокого прикосновения, нейроны движения в суставах и нейроны положения или угла огибания суставов). Для корковой части лемнискового пути характерна четкая топографическая организация, т.е. проекция кожной поверхности осуществляется в кору болыпого мозга по принципу «точка в течку».
При этом плошддь куркового представительства той или иной части тела определяется ее функциональной значимостъкх формируется так называемый сенсорный гомункулюс (рнс. 14.22). Удаление соматосенсорной зоны коры приводит к нарушению способности локализовать тактильные ощущения, а ее электроегимуляция вызывает ощущение прикосновения, вибрации и зуда. В целом роль соматосенсорной зоны коры состоит в интегральной оценке соматосенсорных сигналоц во включении их в сферу сознания, полисенсорный синтез н в сенсорное обеспечение вырабртки новых двигателъных навыков. Снинно-галамический путь,Этот путь значительно отличается от лемнискового. Его первые нейроны также расположены в спинномозговом узле, откуда они посылают в спинной мозг медаеннопрово- Рис. 14.22.
Корковое представнтелюство юцпкной чувствительности. Расположение в соматосенсорной зоне коры больших полушарий человека проекций различных часшй тела. 1 — половые органы; 2 — пвлвцм; 3— ступня: 4 — швсив; 5 — бедро; б — туловинюе; 7 — шеи; 8 — голова; 9 — плечо; 10— 11 — локоть; 12 — прсдалечюс; 13 — запястье; 14 — кисть; 15 — 19 — пальцы; 20— глаз; 21 — исс; 22 — лицо; 23 — верхняя губа; 24, 24 — зубы; 25 — яямпяя юуба; 27 — язьзс 28 — глотка; 29 — внутренние органы. Размеры изобретений частей тела соответствуют размерам сеисорнего юцмдставвтелзства.
дящие немиелинизироваиные нервные волокна. Эти нейроны имеют большие рецептивные поля, иногда включающие значительную часть кожной поверхности. Вторые нейроны данного пути локализуются в сером веществю( спинного мозга, а их аксоны в составе восходящего спинно-таламического пуси направляются после перекреста на спинальном уровне в вентробазальный ядерный комплекс таламуса (дифференцированные проекции), а также в вентральные неспецифические ядра таламуса, внутреннее коленчатое тело, ядра ствола мозга и гипоталамус. Локализованные в этих ядрах третьи нейроны спинно-таламического пути лишь частично дают проекции в соматосенсорную зону коры. Спннно-таламический путь с более медленной передачей афферентных сигналов, со значителыю менее четко дифференцированной информацией о разных свойствах раздражителя и с менее четкой топографической локализацией служит для передачи температурной, всей болевой и в значительной мере — тактилыюй чувствительности.
Волевая чувствительность практически не представлена на корковом уровне (раздражение коры большого мозга не вызывает боли), поэтому считают, что высшим центром болевой чувствительности является таламус, где б0% нейронов в соответствующих ядрах легко реагирует на болевое раздражение.
Таким образом, зта система играет важную роль в организации генервлизованных отюютов на действие болевых, температурных и тактильных раздражителей, сигналы о которых идут через структуры ствола, подкорковые образования и кору большого мозга. 14.2.з. Обонятельная система Рецепторы обонятельной системы.
Расположены в области верхних носовых ходов. Обонятельный эпителий находится в стороне от главного дыхательного пути, он имеет толщину 100— 252 Рнс. !4.23. Строение обои»- тель»ото апнтелик (по раиным иле ктронной мнкроскоынн). О — юбюнлтелькеа булава; ОК вЂ” юоюрнаа клетка; ЦО— нентрельные отрос та» сбои»тельпекк клеток; БК вЂ” бааальиан клетка; БМ вЂ” баталь»а» мембрана; ВЛ вЂ” обо»атель ные еюлоск», "МВР— мнкроеорсиике юбонктелвнык и МВΠ— ы»кроаюрснван опор»»к клеток. 150 мкм и содержит рецепторные клетки диаметром 5 — 10 мкм, расположенные между опорными клетками (рис. 14.23). Общее число обонятельных рецепторов у человека около 10 млн. На поверхности каждой Обонятельной клетки имеется сферическое утолщение — обонятельная булава, из которой выступает по б — 12 тончайших (0,3 мкм) ресничек длиной до 10 мкм.
Обонятельные реснички погружены в жидкую среду, вырабатываемую обонятельными (боуменовыми) железами. Наличие ресничек в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих Веществ. Булава является важным цитохимическим центром обонятельной клетки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
