Физиология человека (том 2) (947486), страница 63
Текст из файла (страница 63)
Многие из волокон, идущих от вкусовых рецепторов, отличаются определенной специфичностью, гак как отвечают учащением импульсных разрядов лишь на действие соли, кислоты и хинина. Другие волокна реагируют иа сахар. Наиболее убедителыюй считается гипотеза, согласно которой информация о 4 основных вкусовых ощущенншс горъком, сладком, кислом и соленом — кодируется не импульсацией в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в болъпюй группе волокон, по-разному возбуждаемых вкусовым веществом. Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов восходят в составе меднальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, аксоны которых направляются з корковый центр вкуса. Результаты исследований пока не позволяют оценить характер преобразований вкусовых афферентных сзаяалов на всех уровнях вкусовой системы.
Вкусовые ои(ун(лния и восприятие. У разных людей абсолютные пороги вкусовой чувствителыюсти к разным веществам существенно отличаются вплоть до евкусовой слепотыь к отдельным агентам (например, х креатниу). Абсолютные пороги вкусовой чувствителъности во многом зависят от состояния организма (они изменяются в случае голодания, беременности н т. д.).
При измерении абсолютной вкусовой чувствительности возможны две ее оценки: возникновение неопределенного вкусового ошущения (отличающегося от вкуса дистиллированной воды) и осознанное восприятие или опознание определенного вкуса. Порог восприятия, как и в других сенсорных системах, выше порога ощущения. Пороги различения минимальны в диапазоне средних концентраций веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повышаются. Позтому 20 7' растзор сахара воспринимается как максималыю сладкий, 10 ~е раствор натрия хлорида — как максимально соленый, 0,2 % раствор соляной кислоты — как максималыю кислый„а 0,1 7,' раствор хинина сульфата — как максимально горький.
Пороговый контраст (сИ/1) для разных веществ значительно колеблется. Вкусовая адаптация. При длительном действии вкусового вещества наблюдается адаптация к нему (снижается интенсивность вкусового ощущения) . Продолжительность адаптации пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и перекрестная адаптация, т. е. изменение чувствителыюстн к одному веществу при действии другого. Применение несколжих вкусовых раздражителей одновременно или последовательно дает эффекты жусового контраста или смешения жуса.
Например, адаптация к горькому. повышает чувствителъность к кислому и соленому, адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других жусовых стимулов. При смешении нескольких вкусовых веществ может возникнуть новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих смесь компонентов. !4Л.7. Висцералъная система Большая роль в жизнедеятельности организма принадлелсит висцералыюй, или интерорецептивной, сенсорной системе. Она воспринимает изменения внутренней среды организма и поставляет центральной и автономной нервной системе информацию. необходимую для рефлекторной регуляции работы всех внутренних органов. Типичными в этом отношении являются рефлексы Геринга и Брейера (саморегуляция дыхания), рефлексы с прессо- и хеморецепторов каротидного синуса, рефлекторное выделение желудочного сока, рефлекторные акты мочеисцускания и дефекации, рефлекторные кашель и рвота и др.
Интерореценгоры. Описаны разнообразные ннтерорецепторы, или интероцепторы, которые представлены свободными нервными окончаниями (дендриты нейронов спинальных ганглнев или клеток Догеля 11 типа из периферических гаиглиев автономной нервной системы), инкапсулированными нервными окоичаниямш пластинчатые тельца (тельца Фатера — Пачини), колбы Краузе, расположенные на особых гломусных клетках (рецепторы каротидиого и аортального клубочков). Механорецепторы реагируют нв изменение давления в полых органах и сосудах, их растяжение и сжатие.
Хеморецепторы сообщают ЦНС об изменениях химизма органов и тканей. Их роль особенно велика в рефлекторном регулировании и поддержании постоянства внутренней среды организма. Возбуждение хеморецепторов головного мозга может быть вызвано высвобождением из его элементов гистаминв, иидольных соешюнений, изменением содержания в желудочках мозга СОт и другими факторами. Рецепторы каротидных клубочков реагируют на недостаток в крови кислорода, на снижение величины рН (в пределах 6,9— 7,6) и повышение напряжения СОь Терморецепторы ответственны за началъный, афферентный этап процесса терморегуляции.
Сравнителыю мало исследованными остаются пока осморецепторы: они обнаружены в интерсгициалъной ткани вблизи капиллярок Проводящие нуги и центры висцералъной системы. Проводящие пути висцералъиой системы представлены в основном блуждающим, чревным и тазовым нервами. Блуждающий нерв передает афферентные сигналы в ЦНС по тонким волокнам с малой скоростью от практически всех органов грудной и брюшной полости, чревный нерв — от желудка, брыжейки, тонкого отдела кишечника, а тазовый — от органов малого таза.
В составе этих нервов имеются как быстро-, так и медленноцроводящне волокна, Импульсы от многих интероцепторов проходят по задним н вентролатеральным столбам спинного мозга. Интероцептявная информация поступает в ряд структур ствола мозга и подкорковые образования. Так, в хвостатое ядро поступают сигналы от мочевого пузыря, в задневентральное ядро — от многих органов грудной, брюшной и тазовой областей. Исследование нейронов таламуса показало, что на многие из них конвертируют как соматические, так н вегетативные влияния. Важную роль играет гипоталамус, где имеются проекции чревного и блуждающего нервов, В мозжечке также обнаружены нейроны, реагирующие на раздражение чревного нерва.
Высшим отделом висцералыюй системы является кора большого мозга. Двустороннее удаление коры сигмовидной извилины резко и надолго подавляет условные реакции, выработанные на механические раздражения желудка, кишечника, мочевого пузыря, матки. В условнорефлекторном акте, начинающемся при стимуляции интероцепторов, участвуют лнмбическая система и сенсомоторные зоны коры большого мозга. Виснеральные ощуп(емил и восприятие.
Возбуждение некоторых интероцепторов приводит к возникновению четких, локализованных ощущений (воспрнятия), как при растяжении стенок мочевого пузыря или прямой кишки. В то же время возбуждение интероцепторов сердца и сосудов, печени, почек, селезенки, матки и ряда другах органов не вызывает ясно осознаваемых ощущений. Возникающие в зтнх случаях сигналы часто имеют подпороговый характер. И. М. Сеченов указывал на «темный, смутный» характер этих ощущеняй.
Только при выраженном патологическом процессе в том или ином внутреннем органе эти сигналы доходят до сознания и часто сопровождаются болевыми ощущениями. Изменение состояния внутренних органов, регистрируемое висцеральной сенсорной системой, даже если оно не осознается человеком, может оказывать значителыюе влияние на его настроение, самочувствие н поведение, Это связано с тем, что интероцептнвные сигналы доходят до высоких уровней ЦНС (вплоть до коры болывого мозга), что может приводить к изменениям активности многих нервных центров, выработке новых условнорефлекторных связей. Особенно важна роль интероцептивных условных рефлексов в формировании сложных ценных реакций, составляющих пищевое, половое и другие формы поведения и являющихся важной частно жизнедеятелыюсти человека н животных.
Г и в в а 15. ИНТЕГРАТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА 15Л. УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНАЯ ОСНОВА ВЪ|СШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Кора болъшого мозга и ближайшие к ней подкорковые структуры являются высшим отделом ЦНС человека и животных. Основная функция этого отдела — осуществление сложных поведенческих реакций организма (поведения), составляющих основу высшей нервной деятельности. 15ЛЛ.
Условный рефлекс. Механизм образования Одним из основных элементарных актов высшей нервной деятелъности является у с л о в н ы й р е ф л е к с. Биологическое значение условных рефлексов заключается в резком расширении числа сигнальных, значимых для организма раздражителей, что обеспечивает несравненно более высокий уровень адаптивного (приспособителънш о) поведения. Условнорефлекторный механизм лежит в основе формирования любого приобретенного навыка, в основе процесса обучения. Структурно-функциональной базой условного рефлекса служат кора и подкорковые образования мозга.
Сущность условнорефлекторной деятельности организма сводится к превращению индифферентного раздражителя в сигнальный, значащий, благодаря многократному подкреплению раздражения безусловным стимулом. Благо)шря подкреплению условного стимула безусловным ранее индифферентный раздражитель ассоциируется в жизни организма с биологически важным событием и тем самым сигнализирует о наступлении этого события. При этом в качестве эффекторного звена рефлекторной Луп~ условного рефлекса может выступать любой иннервируемыи орган. В организме человека и животных нет органа, работа которого не могла бы измениться под влиянием условного рефлекса. Любая функция организма в целом или отдельных его физиологических систем может быть модифицирована (усилен» или подавлена) в результате формирования соответствующего условного рефлекса.