Физиология человека (том 2) (947486), страница 67
Текст из файла (страница 67)
Не все, что воспринимается, переживается или делается человеком, сохраняется в памяти, значительная часть воспринятой 2т1 информации со временем забмвается. Забывание проявляется в невозможности узнать, припомнить что-либо или в виде ошибочно|.о узнавания, припоминания. Причиной забывания могут стать разные факторы, связанные как с самим материалом, его восприятием, так и с отрицательными влияниями других раздражителей, действующих непосредственно вслед за заучиванием (феномен ретроактивного торможения, угнетения памяти). Процесс забывания в значительной мере зависит от биологического значения воспринимаемой информации, вида и характера памяти.
Забывание в ряде случаев может носить положительный характер, например память на отрицательные сигналы, неприятные события. В этом справедливость мудрого восточного изречения: «Счастью память отрада, горю забвение друг». В резулътате процесса научения возникают физические, химические и морфологические измененик в нервных структурах, которые сохраняются некоторое время и оказывают существенное влияние на осуществляемые организмом рефлекторные реакции. Совокупность таких структурно-функциональных изменений в нервных образованиях, известная под названием «энграмма» (след) действукяцих раздражителей становится важным фактором, определяющим все разнообразие приспособительного адаптивного поведения организма. Виды памяти классифицируют по форме проявления (образная, эмоциональная, логическая, или словесно-логическая), по временной характеристике, или продолжительности (мгновенная, кратковременная, долговременная) .
Обраэнал память проявляется формированием, хранением и воспроизведением раже воспринятого образа реалыюго сигнала, его нервной модели. Под эмоиионалъной памятью понимают воспроизведение некоторого пережитого ранее эмоционального состояния при повторном предъявлении сигнала, вызвавшем первичное возникновение такого эмоционального состояния. Эмоциональная память характеризуется высокой скоростью и прочностью. В этом, очевидно, главная причина более легкого и устойчивого запоминания человеком эмоционально окрашенных сигналов, раздражителей.
Напротив, серая, скучная информация запоминается намного труднее и быстро стирается в памяти. Логическал (словесно-логичгскал, семантическая) память — память на словесные сигналы, обозначающие как внешние объекты и события, так и вызванные ими ощущения и представления. Мгновенная (иконичгскал) память заключается в образовании мгновенного отпечатка, следа действующего стимула в рецепторной структуре. Этот отпечаток, или соответствующая физико-химическая энграмма внешнего стимула, отличается высокой информативностью, полнотой признаков, свойств (отсюда и название «иконическая память», т.е.
четко проработанное в деталях отражение) действующего сигнала, но и высокой скоростью угасания (хранится не более 100 — 150 мс, если не подкрепляется, не усиливается повторным или продолжающимся стимулом). Нейро- Рис. (5.3. Цмркулипни ноноуиденнн по и~почке незримое (1 — 4) н по одному (3, Я нейрону", РП вЂ” репеп- физиологический механизм иконической памяти, очевидно, заключается в процессах рецепции действующего стимула и ближайшего последействия (когда реальный стимул уже не действует), выражаемого в следовых потенциалах, формирующихся на базе рецепторного 3лектричес кого потенциала. Продол1кнтелън ость и выраженности зтих следовых потенциалов определяется как силой действующего стимула, так н функциональным состоянием, чувствительностью н л вбил ьностыо воспри пима кицих мембран рецепторных структур.
Стирание следа памяти происходит за 160 — 150 мс. Биологическое значение иконической памяти заключается в обеспечении аналнзаториых структур мозга возможностью выделения отдельных признаков и свойств сенсорного пятнала, распознавания образа. Иконическая память хранит в себе не только информацию, необходимую для четкого представления о сенсорных сигналах, поступающих в течение долей секунды, но и содержит несравненно болыаий объем информации, чем может быть использовано и реально используется на последующих зтапах вопприятия, фиксации и воспроизведения сигналов. При достаточной силе действующего стимула иконическая память переходит в категорию краткосрочной (кратковременной) памяти. Кратковременная ламлгь — оперативная память, обеспечивающая выполнение текущих поведенческих и мыслительных операций. В основе кратковременной памяти лежит повторная многократная циркуляция импулъсных разрядов по круговым замкнутым цепям нервных клеток (рис.
15.3) (Лоренте де Но, И.С. Беритов). Кольцевые структуры могут быть образованы и в пределах одного и того же нейрона путем возвратных сигналов, образуемых концевыми (или боковыми, латеральными) разветкаевиями аксо нного отростка на дендритах зтого же нейрона (И.С. Беритов). В результате многократного прохождения импульсов по зтим кольцевым структурам в последних постепенно образуются стойкие изменения, закладызакицие основу последующего формировании долгосрочной памяти.
В зтих кольцевых структурах могут участвовать не только возбуждающие, но и тормозящие нейроны. Продолжительность кратковременной памяти составляет секунды, минуты после непосредственного действия соответствующего сообщения, явления, предмета. Реверберационная гипотеза природы кратковременной памяти допускает наличие замкнутых кругов циркуляции импульсного возбужденна как внут- (з — ыо( ри коры большого мозга, так и между корой и подкорковыми образованиями (в частности, таламокортикальные нервные круги), содержащими как сенсорные, так и гностические (обучаемые, распознающие) нервные клетки. Внутрикорковые и таламокортикальные реверберациоиные круги как структурная основа нейрофизиологического механизма краткосрочной памяти образованы корковыми пирамидными клетками У вЂ” г'1 слоев преимущественно лобных и теменных областей коры болыиого мозга.
Участие структур гиппокампа и лимбической системы мозга в краткосрочной памяти связано с реализацией этими нервными образованиями функции различения новизны сигналов и считывания поступающей афферентной информации на входе бодрствующего мозга (О.С.Виноградова). Реализация феномена краткосрочной памяти практически не требует и реально не связана с существенными химическими н структурными изменениями в нейронах и синапсах, так как для соответствующих изменений в синтезе матричных (информационных) РНК требуется большее время.
Несмотря на различия гипотез и теорий о природе краткосрочной памяти, исходной их предпосылкой является возникновение непродолжительных обратимых изменений физико-химических свойств мембравы, а также динамики медиаторов в синапсах. Ионные токи через мембрану в сочетании с кратковременнымн метаболическими сдвигами во время активации синапсов могут привести к изменению эффективности синаптической передачи, длящейся несколько секунд. Превращение краткосрочной памяти в долговременную (консолидация памяти) в общем виде обусловлено наступлением стойких изменений синаптической проводимости как результат повторного возбуждения нервных клеток (обучающнеся популяции, ансамбли нейронов по Хеббу).
Переход кратковременной памяти в долгосрочную (консолндацня памяти) обусловлен химическими и структурными изменениями в соответствующих нервных образованиях. По данным современной нейрофизиологии и нейрохимии, в основе долговременной (долгосрочной) памяти лежат сложные химические процессы синтеза белковых молекул в клетках головного мозга. В основе консолидации памяти много факторов, приводящих к облегчению передачи импульсов по синаптическим структурам (усиленное функционирование определенных сниапсов, повышение их проводимости для адекватных импулъсных потоков). Одним из таких факторов может служить известный феномен лосггеганической логенциации (см. главу 4), поддерживаемый ревербернрующими потоками импулъсож раздражение афферентных нервных структур приводит к достаточно длительному (десятки минут) повышению проводимости мотонейронов спинного мозга.
Это означает, что возникающие прн стойком сдвиге мембранного потенциала физико-химические изменения постсннаптическнх мембран, вероятно, служат основой для образования следов памяти, отражающихся в изменении белкового субстрата нервной клетки. зтч Определенное значение в механизмах долгосрочной памяти имеют и изменения, наблюдающиеся в меднаторных механизмах, обеспечнваккцих процесс химической передачи возбуждения с одной нервной клетки на другую. В основе пластических химических изменений в синаптическнх структурак лежит взаимодействие меднаторов, например ацетилхолина с рецепторнымн белками постсинаптической мембраны и ионами (Иа+, К+, Са'+). Динамика трансмембранных токов этих ионов делает мембрану более чувствителыюй к действию медиаторов. Установлено, что процесс обучения сопровождается повышением активности фермента холиизстеразы, разрушающей ацетилхолин, а вещества, подавляющие действие холинзстеразы, вызывают существенные нарушения памяти.
Одной из распространенных химических теорий памяти является гипотеза Хидена о белковой природе памяти. По мнению автора, информация, лежащая э основе долговременной памяти, кодируется, записывается в структуре полинуклеотилной цепи молекулы. Разная структура импульсных потенциалов, в которых закодирована определенная сенсорная информация в афферентных нервных проводниках, приводит к разной перестройке молекулы РНК, к специфическим для кажщ>го сигнала перемещениям нуклеоти2шв в нх цепи. Таким образом происходит фиксация каждого сигнала в виде специфического отпечатка в структуре моле- кулю РНК.
Исходя нэ гипотезы Хндена, можно предположить, что глиальные клетки, принимающие участие в трофическом обеспечении функций нейрона, включаются в метаболический цикл кодирования поступающих сигналов путем изменения нуклеотидного состава сннтезпрующнх РНК. Весь набор вероятных перестановок и комбинаций нуклеотидных элементов обеспечивает возможность фиксировать в структуре молекулы РНК огромный объем информации: теоретически рассчитанный объем этой информации составляет 10 ~ — 105" бит, что значительно перекрывает реальный объем человеческой памяти. Процесс фиксации информации в нервной клетке находит отражение в синтезе белка, в молекулу которого вводитса соответствующий следовой отпечаток изменений в молекуле РНК.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
