Физиология человека (том 2) (947486), страница 65
Текст из файла (страница 65)
Сле)ювательно, на начальной стадии генгрализации условного возбуждения, характеризуемой обобщенной генералязованной реакцией, условнорефлекторный ответ наблюдается на сходные, близкие по смыслу стимулы как реэулътат распространения возбуждения из проекционной зоны основного условного стимула. По мере укрепления условного рефлекса процессы иррадиации возбуждения сменяются процессами концентрации, ограничивающими очаг возбуждения только зоной представительства основного стимула.
В результате наступает уточнение, специализация условного рефлекса. Нв конечной стадии упроченного условного рефлекса происходит концентрация условного возбуждения: условнорефлекторная реакция наблюдается лишь на заданный стимул, на побочные близкие по смыслу раздражители — прекращается. На стадии коицентрации условного возбуждения происходит локализация возбуднтельного процесса только в зоне центрального представительства условного стимула (реализуется реакция лишь на основной стимул), сопровождаемая торможением реакции на побочные стимулы. Внешним проявлением этой стации является дифференцироИапие параметров действующего условного стимула — специализация условного рефлекса.
$5ЛА. Виды условных рефлексов По отношению условного раздражителя к сигнализируемой им раакции различают натуральные и искусственные условные рефлексы. Натуральными называют условные рефлексы, которые образуМтся на раздражители, являющиеся естественными, обязательно сопутствующими признаками, свойствами безусловною стимула, иа базе которого они вырабатываются (например, запах мяса при 'кормлении им). Натуральные условные рефлексы по сравнению с'"искусственными отличшотся болъшей легкостью образования и большей прочностью. Искусственными называют условные рефлексы, образующиеся на' стимулы, которые обычно не имеют прямого отношения к под'крепляющему их безусловному стимулу (йапример, световой раздражителы подкрепляемый пищей). В зависимости от природы рецепторных структур, на которые действуют условные стимулы, различают экстероцептивные, интероцептивные н проприоцептивные условные рефлексы.
Экстероцептивныг условные рефлексы„образуемые на стимулы, воспринимаемые наружными внешними рецепторами тела, составляют основную массу условнорефлекторных реакций, обеспечивающих адаптивное (приспособительное) поведение животных и человека в условиях изменяющейся внешней среды. Интероцвптивные условные рефлексы, вырабатываемые на физические н химические раздражения интерорецепторов, обеснечнвают физиологические процессы гомеостатической регуляции функции внутренних органов. Проприоцептивные условные рефлексы, формируемые на раздражение собственных рецепторов поперечнополосатой мускулатуры туловища и конечностей, составляют основу всех двигательных навыков животных и человека. В зависимости от структуры применяемого условного стимула различают простые и сложные (комплексные) условные рефлексы.
В случае простого условного рефлекса в качестве условного стимула используется простой раздражитель (свет, звук и т. д.). В реальных условиях функционирования организма в качестве условных сигналов выступают, как правило, не отдельные, одиночные раздражители, а их временнйе и пространственные комплексы. В этом случае в качестве условного стимула выступает либо вся окружающая животное обстановка, либо части ее в виде комплекса сигналов. Одной из разновидностей такого комплексного условного рефлекса является стереотипный условный рефлекс, образуемый на определенный временнбй нли пространственный «узор», комплекс стимулов. Различают также условные рефлексы, вырабатываемые на одновременные и последовательные комплексы стимулов, на последовательную цепь условных раздражителей, разделенных определенным временным промежутком.
Следовые условные рефлексы формируются в том случае, когда безусловный подкрепляющий раздражитель предъявляется лишь после окончания действия условного стимула. Наконец. различают условные рефлексы первого, второго, третьего и т.д. порядка. Если условный стимул (свет) подкрепляется безусловным (пища), образуется условный рефлекс первого порядка. Условный рефлекс второго порядка образуется, если условный стимул (например, свет) подкрепляется не безусловным, а условным раздражителем, на который ранее был образован условный рефлекс.
Условные рефлексы второго и более сложного порядка образуются труднее и отличаются меньшей прочностью. )( условным рефлексам второго и более высокого порядка относятся условные рефлексы, вырабатываемые на словесный сигнал (слово представляет здесь сигнал, на который ранее был образован условный рефлекс при подкреплении его безусловным стимулом) . (эЛ.э. Торможение условных рефлексов Функционирование условнорефлекторного механизма базируется на двух основных нервных процессах: возбуждения и торможения. При этом по мере становления, упрочения условного рефлекса возрастает роль тормозного процесса. В зависимости от природы физиологического механизма, лежащего в основе тормозного эффекта на условнорефлекторную деятельность организма, различают безусловное (внешнее и запредельное) и усаовное (внутреннее) торможение условных рефлексов.
Внешнее торможение условного рефлекса возникает под действием другого постороннего условного или безусловного раздражителя. При этом основная причина подавления условного рефлекса не. зависит от самого тормозимого рефлекса и не требует специальной выработки. Внешнее торможение наступает прн первом предъявлении соответствующего сигнаеа. Запредельное торможение условного рефлекса развивается либо при чрезмерно большой силе стимула, либо при низком функциональном состоянии центральной нервной системы, на уровне доторого обычные пороговые раздражители приобретают характер чрезмерных, сильных. Запредельное торможение имеет охранительное значение.
Биологический смысл безусловного внешнего торможения условных рефлексов сводится к обеспечению реакции на главный, наиболее важный для организма в данный момент времени, стимул при одновременном угнетении, подавлении реакции на второстепенный стимул, в качестве которого в этом случае выступает условный стимул. Условное (внутреннее) торможение условян о г о р е ф л е к с а носит условный характер и требует специальной выработки. Поскольку развитие тормозного эффекта связано с найрофизиологическим механизмом образования условного рефлекса, такое торможение относится к категории внутреннего торможения, а проявление этого типа торможения связано с определеннымн условиями (например, повторное применение условного стимула без подкрепления), такое торможение является и условным.
Биологический смысл внутреннего торможения условных рефлексов состоит в том, что изменившиеся условия внешней среды (прекращение подкрепления условного стимула безусловным) требует соответствующего адаптивного приспособителъного изменения в условнорефлекторном поведении.
Условный рефлекс угнетается, подавляется„поскольку перестает быть сигналом, предвещакяцим появление безусловного стимула. Различают четыре вида внутреннего торможения: угасание, днфференцировка, условный тормоз, запаздывание. Если условный раздражитель предъявляется без подкрепления безусловным, то через некоторое время после изолированного применения условного стимула реакция на него угасает. Такое гор- 267 можение условного рефлекса называется угасагельным (угасание). Угасание условного рефлекса — это временное торможение, угнетение рефлекторной реакции.
Оно не означает уничтожение, исчезновение данной рефлекторной реакции. Спустя некоторое время новое предъявление услошюго стимула без подкрепления его безусловным вначале вновь приводит к проявлению условнорефлекторной реакции. Если у животного или человека с выработанным условным рефлексом на определенную частоту звукового стимула (например, звук метронома с частотой 50 в секунду) близкие по смыслу раздражители (звук метронома с частотой 45 нли 55 в секувду) не подкреплять безусловным стимулом, то условнорефлекторная реакция на последние угнетается, подавляется (первоначалъно условная реакция наблюдается и на зти частоты звукового раздражения).
Такой вид внутреннего (условного) торможения называют дифФеренцировочным торможением ~днФФеренгунровна!. Дифференцировочное торможение лежит в основе многих форм обучения, связанных с выработкой тонких навыков. Если условный стимул, на который образован условный рефлекс, применяется в комбинации с некоторым другим стимулом и их комбинация не подкрепляется безусловным стимулом, наступает торможение условного рефлекса, вызываемого этим стимулом. Этот вид условною торможения называется условным тормозом. Заяаэдывагельное го)хиоженив наступает тогда, когда подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем осуществляется с болыпим опозданием (2 — 3 мин) по отношению к моменту предъявления условного раздражителя. (5Л.б.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
