Физиология человека (том 2) (947486), страница 62
Текст из файла (страница 62)
Обонятельная рецепторная клетка — биполярная клетка, на апикалыюм полюсе которой находятся реснички, а от ее базальной части отходит немиелинизированный аксом. Аксоны рецепторов образуют Обонятельный нерв, который пронизывает основание черепа и вступает в обонятелызую луковицу. Подобно вкусовым клеткам и наружным сегментам фоторецепторов, обонятельные клетки постоянно обновляются.
Продолжительность жизни обонятельной клетки около 2 мес. Молекулы пахучих веществ попадают в слизь, вырабатываемую обонятельными железами„с постоянным током воздуха или из ротовой полоски во время еды. Принюхивание ускоряет приток пахучих веществ к слизи. В слизи молекулы пахучих веществ на короткое время связываются с обонятельными нерецепторными 253 белками. Некоторые молекулы достигают ресничек обонятелъного рецептора и взаимодействуют с находящимся в них обонятельным рецепторным белком. В свою очередь обонятельный белок активирует, как и в случае фоторецепции„ГТФ-связывающий белок (О-белок) „а тот в свою очередь — фермент аденилатцнклазу, синтезирующую цАМФ.
Повышение в цитоплазме концентрации цАМФ вызывает открывание в плвзматической мембране рецепторной клетки натриевых каналов и как следствие — генерацию деполяризационного рецепторного потенциала. Это приводит к импульсному разряду в аксоне рецептора (волокне обонятелъного нерва) . Обонятельные клетки способны реагировать на миллионы различных пространственных конфигураций молекул пахучих веществ. Между тем каждая рецепторная клетка способна ответить физиологическим возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ.
Существенно, что эти спектры у разных клеток сходны. Вследствие этого более чем 50 / пахучих веществ оказываются общими для любых двух обонятельных клеток. Раньше счг(гази, что низкая избнрателъносп отдельного рецептора объясняется наличием в нем множества типов обонятельных рецепторных белков, однако недавно выяснено, что каждая обонятельная клетка имеет толъко один тнп мембранного рецепторного белка. Сам же этот белок способен связывать множество пахучих молекул различной пространственной конфигурации. Правило 4одна обонятельная клетка — один обонятельный рецепторный белок» значительно упрощает передачу и обработку информации о запахах в обонятельной луковице — первом нервном центре переключения и обработки хемосенсорной информации в мозге.
Наличие всего одного обонятельного белка в каждом рецепторе обусловлено не только тем, что каждая обонятельная клетка экспрессирует толъко один из сотен генов обонятельных белков, но н тем, что в пределах данного гена зкспрессируется только одна из двух аллелей — материнская нли отцовская. Вероатно, что генетически обусловленные индивидуалъные различия в порогах восприятия определенных запахов связаны с функционалънымн отличиями в механизмах экспрессии гена обонятельного рецепторного белка. Электроольфяктограмма.
Суммарный электрический потенциал, регистрируемый от поверхности обонятелъного эпителия, называют электроолъфактограммой (рис. 14.24). Это монофазная негативная волне с амплитудой до 10 мВ и длителъностью несколько секунд, возникающая в обонятельном эпителия даже при кратковременном воздействии на него пахучего вещества.
Нередко на электроольфактограмме можно видеть неболыпое позитивное отклонение потенциала, предшествующее основной негативной волне, а при достаточной длительности воздействия регистрируется большая негативная волна на его прекращение (ог(-реакция). Иногда 254 Раа. 14Л4. Энаа»раолаф»3т~ограииа (ЭОГ).
° — аа»а»а»»»»»ма аа»»аа»а»; б — зОГ; а — а»»а» а»»иа»а»еа»» ра»ар»»ага»». на медленные волны электроолъфактограммы накладываются быстрые осцилляцни, отражающие синхронные импульсные разряды значителъного числа рецептороа Кодирование обонятельной информации. Как показывают исследования с помощью микроэлектродов.
одиночные рецепторы отвечают увеличением частоты импульсацин„которое зависит от качества и интенсивности стимула. Каждый обонятельный рецептор отвечает не на один, а на многие пахучие вещества, отдавая апредпочтение» некоторым из них. Считают, что на этих свойствах рецепторов, раэличакяцихся по своей настройке на разные группы веществ, может быть основано кодирование запахов и их опознание в центрах обонятелыюй сенсорной системы.
Прн электрофизиологических исследованиях обонятелъной луковицы выявлено, что регистрируемый в ней при действии запаха электрический ответ зависит от пахучего вещества: при разных запахах меняется пространственная мозаика возбужденных и заторможенных участков луковицы. Служит ли это способом кодирования обонятельной информации, пока судить трудно. Центральные нроек1рги обонятельной системы.
Особенность обонятелыюй системы состоит, в частности, в том, что ее афферентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону большого мозга. Выходящнй из луковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, которые направляются в разные отделы переднего мозга: переднее обонятелъное ядро, обонятельный бугорок, препириформную кору, периамигдалярную кору и часть ядер миндалевидного комплекса.
Связь обонятельной луковицы с гнппокампом, пириформной корой и другими отделами обонятельного мозга осуществляется через несколъко переключений. Показано, что наличие значительного числа центров обонятельного мозга (гп1пепсерйа1оп) не является необходимым для опознания запахов, поэтому болъпипютво нервных центров, в которые проецируется обонятельный тракт, можно рассматривать как ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной сенсорной системы с другими сенсорными системами и организацшо на этой основе ряда сложных форм поведения — пищевой, оборонительной.
половой и т. д. Эфферентная регуляция активности обонятельной луковицы изучена пока недостаточно, хотя есть морфологические предпосылки, свидетельствующие о возможности таких влияний. Чувствительность обонятельной системы человека. Эта чувствительность чрезвычайно велика: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого числа рецепторов нрнводнт к возникновению ощущения. В то же время изменение интенсивности действия веществ (порог различения) оценивается людъмн доволъно грубо (наименъшее воспринимаемое различие в силе запаха составляет 30 — 60 % от его исходной концентрации). У собак зти показатели в 3 — 6 раэ выше.
Адаптация в обонятелыюй системе происходит сраэнителыю медленно (десятки секунд или минуты) и зависит от скорости потока воздуха над обонятелъным эпителием и от концентрации пахучего вещества. 14.2.6. Вкусовая система В процессе эволюции вкус формировался как механизм выбора или отвергания пищи. В естественных условиях вкусовые ощущения коыбннируются с обонятелъными, тактильными и термическими, также создаваемыми нищей. Важным обстоятельством является то, что предпочтительный выбор пищи отчасти основан на врожденных механизмах, но в значительной мере зависит от связей, выработанных в онтогенезе условнорефлекторным путем. Вкус, так же как н обоняние, основан на хеморецепции.
Вкусовые рецепторы несут информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в рот. Их возбуждение запускает сложную цепь реакций разных отделов мозга, приводящих к различной работе органов пищеварения или к удалению вредных для организма вещаем попавших в рот с пищей. Рецепторы вкуса. Вкусовые почки — рецепторы вхуса — расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах н надгортаинике. Болъше всего их на кончике, краях и задней части языка.
Каждая из примерно 10 000 вкусовых почек человека состоит из нескольких (2 — 6) рецепторных клеток и, кроме того, из опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную форму; у человека ее длина и ширина около 70 мкм. Вкусовая почка не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору. Вкусовые клетки — наиболее короткоживущие эпителиалъные клетки организма: в среднем через каждые 250 ч старая клетка сменяется молодой, движущейся к центру вкусовой почки от ее периферии. Каждая из рецепторных вкусовых клеток длиной 10— 20 мкм и шириной 3 — 4 мкм имеет на кенси, обращенном в просвет поръь 30 — 40 тончайших микроворсинок толщиной 0,1— 0,2 мкм и длиной 1 — 2 мкм.
Считают, что онн играют важную роль в возбуждении рецепторной клетки, воспринимая те илн иные химические вещества, адсорбнрованные в канале почки. Предполагают, что в области мнкроворсинок расположены активные центры — стереоапецифические участки рецептора, избирателъно воспринимающие разные адсорбированные вещества. Этапы первичного преобразования химической энергии вкусовых веществ в энергию нервного возбуждения вкусовых рецепторов еще не известны. Электрические иогеш(малы вкусовой системы. В опытах с введением микрозлектрода внутрь вкусовой почки животных показано„что суммарный потенциал рецепторных клеток изменяется при раздражении языка равными веществами (сахар, солд кислота).
Этот потенциал развивается довольно медленно: максимум его достигается к 10 — 15-й. секунде после воздействия, хотя злектрическая активность в волокнах вкусового нерва начинается значительно раньше. Проводящие пути н центры вкуса. Проводниками всех видов вкусовой чувствительности служат барабанная струна и языкоглоточный нерв, ядра которых в продолговатом мозге содержат первые нейроны вкусовой системы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
