Физиология человека (том 2) (947486), страница 59
Текст из файла (страница 59)
Важнейшими из этих реакций являются следуквцие: вестнбулоспинальные, вестибуловегетативные и вести булоглазодвнгателъные. Вестибулоспиналъные влияния через вестябуло-, ретикуло- н 'руброспинальные тракты изменяют импулъсацию нейронов сегментарных уровней спинного мозга. Так осуществляется динамическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и включаются рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия. Мозжечок прн этом ответствен эа фаэический характер этих реакций: после его удаления вестибулоспинвлъные влияния становятся по преимуществу тоническими. Во время произвольных двюкений вестибулярные влияния на спинной мозг ослабляются. В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, пищеварительный тракт и другие внутренние органы. При силъных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный болезнъю движения, например морская болезнь.
Она проявляется изменением сердечного ритма (учащение, а затем замедление), сужением, а затем расширением сосудов, усилением сокращений желудка, головокружением, тошнотой и рвотой. Повышенная склонность к болезни движения может быть уменъшена специальной тренировкой (вращение, качели) и применением ряда лекарственных средств. Вестибулоглазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в медленном движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся скачком глаз обрагно. Само возникновение и характеристика вращательного глазного нистагма — вюкные показатели состояния вестибулярной системы, они широко используются в морской, авиационнаЯ и космическом медицине, а также в эксперименте и клинике. Основные афферентные пугн и проекции вестибулярных сигналов. Есть два основных пугн поступления вестибулярных сигналов в кору большого мозга: прямой — через дорсомеднальную часть вентрального постлатерального ядра и непрямой вестибулоцеребеллоталамическнй путь через медналъную часть вентролатерального ядра.
В коре полушарий болъшого мозга основные афферентные проекции вестибулярного аппарата локализованы в задней части постцентральной извилины. В моторной зоне коры спереди от нижней части центральной борозды обнаружена вторая вестибулярная зона. Функции вестибулярной системы. Вестибулярная система помогает организму ориентироваться в пространстве при активном и пассивном движении.
При пассивном движении корковые отделы системы запоминают направление движения, повороты и пройден- Рве„1*19. Впкм колснмк РецептОРов ( — плестннчатое тельце (Ччтера — Печвнпн 2 — осааатсланое тюпце (Мепссвера>; 3 — нервное сплетевае а вспоенном мамочке; Š— лрксанца (колба Краглен 5 — веренев салетепне е ротоаоц оболочке", Н вЂ” нервное еолекно. нос расстояние. Следует подчеркнуть, что в нормальных условиях пространственная ориентировка обеспечивается совмеспюй деятельностью зрительной и 2(ест ибулярной систем.
Чувствительностьь вестибулярной системы здорового человека очень высока: отал итоны й аппарат позволяет воспринять ускорение прямолинейного движениб(, равное всего 2 см/ст. Порог различения наклона головы в сторону — всего около 1', а вперед н назад— 1,5 — 2'.
Рецепторная система полукружных каналов позволяет человеку замечать ускорения арап(ения 2 — 3' ° с '. 14.2А. Соматосенсорная система В соматосенсорную систему включают систему кожной чувствительности и чувствительную систему скелетно-мышечь(ого аппарата, главная роль в которой принадлел(ит проприорецепции. Кожная рецепция. К о ж н ы е р е ц е и т о р ы. Рецепторная поверхность кожи огромна (1,4 — 2,1 м ). В коже сосредоточено множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а таял(е к болевым раздражениям. Их строение весьма различно (рис.
14.19). Они локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее поверхвости. Больше всего таких рецепторов в коже пальцев рук, ладоней„подошв, губ и половых органов. У человека в коже с волосяным покровом (90 % всей кожной поверхности) основным типом рецепторов являются свободные окончания нервных волокон, идущих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко локализованные разветвления тонких нервных волокон, оплвгающих волосяную сумму. Зги окончания обеспечивают высокую чувствительносп волос к прикосновению. Рецепторами прикосновения являются также осязательные лмниски (днски Меркеля), образованные в нижней части эпидермиса контактом свободных нервных окончаний с модифицированными эпителнальными структурами. Их особенно много в коже пальцев рук.
В коже, лишенной волосяного покрова, находят много осязательных телец (тельца Мейсснера). Они локализованы в сосочковом слое дермы пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках молочных желез, Зти тельца имеют конусовидную форму, сложное внутреннее строение и покрыты капсулой. Другими инкапсулированными нервными окончаниями, но расположенными более глубоко, являются пласгинчагые тельца, или тельца Фатера — Пачини (рецепторы давления и вибрации).
Они есть также в сухожилиях, связках, брыжейке. В соединительнотканной основе слизистых оболочек, под эпндермисом и среди мышечных волокон языка находятся инкапсулированные нервные окончания луковиц (колбы Краузе). Теории кожной чувствительносги. Многочисленны и во многом противоречивы.
Одним нз наиболее распространенных является представление о наличии специфических рецепторов для 4 основных видов кожной чувствительности: тактильной, тепловой, холодовой и болевой. Согласно этой теории, в основе разного характера кожных ощущений лежат различия в пространственном и временнбм распределении импулъсов в афферентных волокнах, возбуждаемых при разных видах кожных раздражений. Результаты исследования электрической активности одиночных нервных окончаний и волокон свидетельствуют о том, что многие из ннх воспринимают лишь механические нли температурные стимулы. Механизмы возбуждения кожных рейепгоров.
Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В резулътате этого электрическое сопротивление мембрамы уменьшается„увеличивается ее проницаемость для г(а+. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала При увеличении рецепторного потенциала до критического уровня деполяризацми в рецепторе генерируются импульсы, распространякхцнеся по волокну в ЦНС. Адаптация кожных рецепторов. По скорости адаптации при длящемся действии раздражителя большинство кожных рецепторов разделяют на быстро- и медленноадаптирующиеся. Намболее быстро адаптмруются тактильные рецепторы, расположенные в волосяных фоллекулах, а также пластинчатые телъца. Большую роль в этом играет капсула телъца: она ускоряет адаптационный процесс (укорачивает рецепторный потенциал), так как хорошо проводит быстрые и гасит медленные изменения давления.
Поэтому пластинчатое тельце реагирует на сравнительно высокочастотные вибрации 40 — 1000 Гп; максимальная чувствителъность при 300 Гц. Адаптация кожных механорецепторов приводит к тому, что мы перестаем ощущать постоянное давление одежды нли привыкаем носить на роговице глаз контактные линзы. Свойства тактильного восприятия. Ощущение прикосновения н давления на кожу доволъно точно локализуется, т.е. относится человеком к определенному участку кожной поверхности. Эта локализация вырабатывается н закрепляется в онтогенезе при участии зрения и проприорецепцни. Абсолютная тактильная чувствительность существенно различается в разных частях кожи: от 50 мг до 10 г, Пространственное различение на неясной поверхности, т. е. способность человека раздельно воспринимать прикосновение к двум соседним точкам кожи, также силъно отличается в разных ее участках. На слизистой оболочке языка порог пространственного различия равен 0,5 мм, а на коже спины — более 60 мм.
Эти отличия обусловлены главным образом различными размерами колкных рецептивных полей (от 0,5 мм' до 3 см') и степенью их перекрытия. Температурная реяеняи». Температура тела человека колеблется в сравнительно узких пределах, поэтому информация о температуре окружающей среды, необходимая для деятельности механизмов терморегуляцнн, имеет особо важное значение.
Терморецепторы располагшотся в коже, роговице глаза, в слизистых оболочках, а также в ЦНС (в гнпоталамусе). Они делатся на два виды холодовые н тепловые (их намного менъше и в коже они лежат глубже, чем холодовые). Больше всего терморецепторов в коже лица и шеи. Гистологический тип терморецепторов до конца не выяснен, полагают, что ими могут быть немиелииизированные окончания дендрнтов афферентных нейронов. Терморецецторы можно разделить на специфические и неспецифические.
Первые возбуждаются лишь температурными воздействиями, вторые отвечают н на механическое раздражение. Рецептивные поля большинства терморецепторов локальны. Терморецепторы реагируют на изменение температуры повышением частоты генерируемых нмпульсож устойчиво длящимся все время действия стимула.