Физиология человека (том 2) (947486), страница 40
Текст из файла (страница 40)
Фильтрационная фракция составляет около 0,2, т. е. равна почти 20 % от объема плазмы, протекающей через почку. 12.2.5. Сцнтез веществ в почках В почках образуются некоторые вещества, выделяемые в мочу (например, гиппуровая кислота, аммиак) илн поступающие в кровь (ренин, простагландины„глюкоза, синтеэируемая в почке, и др.). Гиппуровая кислота образуется в клетках канальцев иэ бенэойной кислоты н гликокола. В опытах на изолированной почке было показано, что прн введении в артерию раствора бензойной кислоты и глнкокола в моче появляется гиппуровав кислота. В клетках канальцев при дезамннировании аминокислот, главным образом глютамнна, из аминогрупп образуется аммиак. Он поступает преимущественно в мочу, частично проникает и через базальную плазматическую мембрану в кровь, и в почечной вене аммиака больше, чем в почечной артерии.
12.2.б. Осмотнческое разведение н концентрирование мочи Способностъю к осмотичес кому разведению мочи, т. е. способностью к выделению мочи с меньшей концентрацией осмотически активных вещест(ь а следовательно, с меньшим осмотнческим давлением, чем плазма крови, обладают почки млекопитающих, птиц, рептилий, амфибий, пресноводных рыб и круглоротых. В то же время способностью к образованию мочи с большей концентрацией осмотическн активных веществ, т. е. с большей осмотической концентрацией, чем кровь„обладают лишь почки теплокровных животных.
Многие исследователи пытались разгадать физиологический механизм этого процесса, но лишь в начале $6 х годов ХХ века была обоснована гипотеза, согласно которой образование осмотически концентрированной мочи обусловлено деятельностью поворотно-противоточной множительной системы в почке. Принцип противоточного обмена достаточно широко распространен в природе и используется в технике. Механизм работы такой системы рассмотрим на примере кровеносных сосудов в конечиостях арктическик животных. Во избежание больших потерь тепла кровь в параллельно расположенных артериях и венах конечностей течет таким образом, что теплая артериальная кровь согревает охлажденную венозную кровь, движущуюся к сердцу (рис.
12.8, А). В стопу притекает артериальная кровь низкой температуры, что резко уменьшает теплоотдачу. Здесь такая система функционирует только как противоточиый обмеиник; в почке же она обладает множительным эффектом, т. е. увеличением эффекте, ( а в 1 и а Рис. 12Л. Функционирование повоРотно-противоточной системы (схема) . Л вЂ” теолаабменннк в сосудистой системе конечностей арктических мнвотнмх;  — модель наеоротно-иративаточнай мнанительнай системы в исходном составвнн (в) н е период эффективного концентрировании мочи (б). объвснение в тексте. б достигаемого в каждом из отдельных сегментов системы.
Для лучшего понимания ее работы рассмотрим систему, состоящую из трех параллелъно расположенных трубок (рнс. 12.8, Б). Трубки ! и П дугообраэно соединены на одном из концов. Стенка, общая для обеих трубок, обладает способностью переносить ионы, но не пропускать волу.
Когда в такую систему через вход 1 наливают раствор концентрации 300 мосмоль/л (рис. 12.8, Б,а) и он не течет, то через некоторое время в результате транспорта ионов в трубке 1 раствор станет гипотоническим, а в трубке П вЂ” гипертоническим. В том случае, когда жидкость течет по трубкам непрерывно, начинается концентрирование асмотически активных веществ (рис. 12.8, Б, б). Перепад их концентраций на каждом уровне трубки вследствие одиночного эффекта транспорта ионов не превышает 200 мосмоль/л, однако по длине трубки происходит умножение одиночных эффектов, и система начинает работать как противоточная множительная.
Так как по ходу движения жидкости из нее извлекаются не только ионы, но и некоторое количество воды, концентрация раствора все более повышается по мере приближения к изгибу петли. В отличие от трубок 1 и !! в трубке Ш регулируется проницаемость стенок для во)щ: когда стенка становится водопроннцаемой — начинает пропускать воду, объем жидкости в ней уменьшается. При этом вода идет в сторону большей осмотической концентрации в жидкость возле трубки, а соли остаются внутри трубки. В результате этого растет концентрации ионов в трубке Ш и уменьшается объем содержащейся в ней жидкости. Концентрация в ней веществ будет зависеть от ряда условий, в том числе от работы пративоточной множительной системы трубок 1 н П. Как будет ясно из последующего изложения, работа почечных канальцев в процессе осмотического концентрирования мочи похожа на описанную модель.
В зависимости от состояния водного баланса организма почки выделяют гипотоническую (осмотическое разведение) или, напротив, осмотически концентрированную (осмотнческое концентрирование) мочу. В процессе осмотического концентрирования мочи в почке принимают участие все отделы канальцев, сосуды мозгового вещества, интерстипиальная ткань, которые функционируют как поворотно-противогочная множительная система. Из 100 мл фильтрата, образовавшегося в клубочках, около 60— 70 мл (~/э) реабсорбируется к концу проксималъного сегмента.
Концентрация осмотически активных веществ в оставшейся в канальцах жидкости такая же, как и в ультрафильтрате плазмы крови, хотя состав жидкости отличается от состава улътрафильтрата вследствие реабсорбции ряда веществ вместе с водой в проксимальном канальце (рис. 12.9). Далее канальцевая жидкость перекодит из коркового вещества почки в мозговое, перемещаясь по петле нефрона до вершины мозгового вещества (где каналец изгибается на 180'), переходит в восходящий отдел петли и движется в направлении от мозговою к корковому веществу почки.
Функциональное значение различных отделов петли нефрона Рис. 12.9. Работа почки при осмотическом концентрировании мочи у млекопитакццих (схема). Л вЂ” состовиие водиага диуреза; Б — соатоиние антидиурезв: Э вЂ” электролиты; НЭ— незлектралнтм; дх — днствльимй сегмент нефронег М вЂ” мочеаина.
Цифрм у' нросеств клубачвз обозначают а 4 долю Э и НЭ в вода (Нгс) ультрвфильтрвта в реабсорбцвю зтик веществ (цифры у обозначений Э и НЭ в «аркоаом веществе). Цифры в арасеете канальна н ане нефрана без сиецивльныз буквеннмк обознзчевнй указывают нв асмолюа несть нлгдкаств в соответствующем месте почки. неоднозначно. Поступающая из прокснмального канальца.в тонкий нисходящий отдел петли нефрона жидкое)ь попадает в зону почки, в интерстнциалыюй ткани которой концентрация осмотическн активных веществ выше, чем в корковом иеществе почки. Это повышение осмолялъной концентрации в наружной зоне мозгового вещества обусловлено деятельностью толстого восходящего отдела петли нефрона. Его стенка непроницаема для воды, а клетки транспортируют С$, г)а+ в интерстициалъную ткань.
Стенка нисходящего отдела петли проницаема для воды. Вода всасывается из просвета каналъца в окружающую интерстицийлъную ткань по осмотическому градиенту, а осмотически активные вещества остаются в просвете каналъца. Концентрация осмотически активных веществ в жидкости, поступающей из восходящего отдела петли в начальные отделы дисталъного извитого канальца, составляет уже около 200 мосмоль/кг НтО, т. е. она пиксе, чем в ультрафильтрате. Поступление С1 и Ха+ в интерстицналъную ткань мозгового вещества увеличивает концентрацию осмотнчески активнык веществ (осмоляльную концентрацию) межклеточной жидкости в втой зоне почки.
На такую же величину растет и осмоляльная концентрация жидкости, находящейся в просвете нисходящего )65 отдела петли. Это обусловлено тем, что через водопроницаемую стенку нисходящего отдела петли нефрона в интерстициальную ткань по осмотическому градиенту переходит вода, в то же время осмотически активные вещества остаются в просвете этого каналы1а.
Чем дальше от коркового вещества по длиннику почечного сосочка находится жидкость в нисходящем колене петли, тем выше ее осмаляльная концентрация. Таким образом, в каждых соседних учасгках нисходящего отдела петли имеется лишь небольшое нарастание осмотического давления, но вдоль мозгового вещества почки осмоляльная концентрация жидкости в просвете канальца и в интерстициалыюй ткани постепенно растет от 300 до 1450 мосмоль/кг Н1О. На вершине мозгового вещества почки осмоляльная концентрация жидкости в петле нефрона возрастает в несколько раз, а ее объем уменьшается.
При дальнейшем движении жидкос1и по восходящему отделу петли нефрона, особенно в толстом восходящем отделе петли, продолжается реабсорбция С1 и 1Ча+, вода же остается в просвете каналъца. В начальные отделы дистального извитого кзналъца всегда — и при водном диурезе, и при антндиуреэе — поступает гипотоническая жидкость, концентрация осмотически активных веществ в которой менее 200 мосмоль/кг Н2О. При уменьшении мочеотделения (антидиурезе), вызванном инъекцией АДГ или секрецией АДГ нейрогипофизом при дефиците воды в организме, увеличивается проницаемость стенки конечных частей дистального сегмента (связующий каналец) и собирательных трубок для воды.
Из гипотонической жидкости, находящейся в связующем канальце и собирателыюй трубке коркового вещества почки, вода реабсорбируется по осмотическому градиенту, осмоляльная концентрация жидкости в этом отделе увеличивается до 300 мосмоль/кг НгО, т. е. становится изоосмотнчной крови в системном кровотоке и межклеточной жидкости коркового вещества почки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
