Физиология человека (том 2) (947486), страница 41
Текст из файла (страница 41)
Концентрирование мочи продолжается в собирательных трубках; они проходят параллельно канальцам петли нефрана через мозговое вещество почки. Как отмечалось выше, в мозговом веществе почки постепенно возрастает осмоляльная концентрация жидкости и из мочи, находящейся в собирательных трубках, реабсорбируегся вода; концентрация осмотически активных веществ в жидкости просвета канальца выравнивается с таковой в интерстищ1альной жидкости на вершине мозгового вещества. В условиях дефицита воды в организме усиливается секреция АДГ, что увеличнваег проницаемость стенок конечных частей дистального сегмента и собирательных трубок для воды. В отличие от наружной зоны мозгового вещества почки, где пивышекие осмолярной концентрации основано главным образом на транспорте Ха+ и С1, во внутреннем мозговом веществе почки зто повышение обусловлено участием ряда веществ, среди которых важнейшее значение имеет мочеаина — для нее стенки прок- 166 симального каналъца проницаемы.
В проксимальном каиальце реабсорбируется до 50 '4 профилътровавшейся мочевины, однако в начале дистального каналъца количество мочевнны несколько больше, чем количество мочевнны, поступившей с филътратом. Оказалось, что имеется система внугрипочечного кругооборота мочеаины, которая участвует в осмотическом концентрировании мочи. При антиднурезе АДГ увеличивает проницаемость собирательных трубок мозгового вещества почки не только для воды, но и для мочевины.
В просвете собирательных трубок вследстиве реабсорбцни воды повышается концентрация мочевины. Когда проницаемость каналъцевой стенки для мочеэнны увеличивается, она диффундирует в мозговое вещество почки. Мочевина проникает в просвет прямого сосуда и тонкого отдела петли нефрона. Поднимаясь по направлению к корковому веществу почки по прямому сосуду, мочевина непрерывно участвует в противоточном обмене, диффундирует в нисходящий отдел прямого сосуда и ннскодящую часть петли нефрона. Посгоянное поступление во внутреннее мозговое вещество мочевины, С1 и 1Ча+, реабсорбируемых клетками тонкого восходящего отдела петли нефрона и собирательных трубок, удержание этих веществ благодаря деятельности противоточной системы прямых сосудов и петель иефрона обеспечивают повышение концентрации осмотнчески активных веществ во внеклеточной жидкости во внутреннем мозговом веществе почки.
Вслед за увеличением осмоляльной концентрации окружающей собирательную трубку интерстициальной жидкости возрастает реабсорбция воды из нее и повышается эффективность осморегулирующей функции почки. Эти данные об изменении проницаемости канальцевой стенки для мочевнны поэвалшот понять, почему очищение от мочевины уменьшаегся при снижении мочеотделения. Прямые сосуды мозгового вещества почки, подобно канальцам петли нефрона, образуют противоточную систему. Благодаря такому расположению прямых сосудов обеспечивается эффективное кровоснабжение мозгового эещесгва почки, но не происходит вымывания из крови осмотически активных веществ, поскольку при прохождении крови по прямым сосудам наблюдаются такие же изменения ее осмотической концентрации, как и в тонком нисходящем отделе петли нефрона. Прн движении крови по направлению к вершине мозгового вещества концентрация осмотически активных веществ в ней постепенно возрастаег, а во время обратного движения крови к корковому веществу соли и другие вещества, диффундирующие через сосудистую стенку, переходят в интерстицналъную ткан1 Тем самым сохраняется градиент концентрации осмотнчески активных веществ внутри почки и прямые сосуды функционируют как противоточная система.
Скорость движения крови по прямым сосудам определяет количество удаляемых нз мозгового ве1цества солей и мочевины и отток реабсорбнруемой воды. В случае водного днуреза функции почек отличаются от описанной ранее картины. Проксимальная реабсорбция не изменяется, 167 в дистальный сегмент нефрона поступает такое же количество жидкости„как и при антздиурезе. Осмолялъность мозгового вещества почки прн водном диурезе в три раза меньше, чем на максимуме антидиуреза, а осмотическая концентрация жидкости, поступающей в дистальный сегмент нефрона, такая же — приблизительно 200 мосмоль/кг НтО. При водном диурезе стенка конечных отделов почечных канальцев остается водопроницаемой, а из протекающей мочи клетки продолжают реабсорбировать Ха+. В итоге выделяется гнпотоническая моча, концентрация осмотически активных веществ в которой может снижаться до 50 мосмоль/кг НгО. Проницаемость канальцев для мочевины низкая, поэтому мочевнна зкскретируется с мочой, не накапливаясь в мозговом веществе почки.
Таким образом, деятельность петли нефронэ, конечных частей дистального сегмента и собира'тельных трубок обеспечивает способнос|ь почек вырабатывать болыпие объемы разведенной (гипотонической) мочи — до 900 мл/ч, а при дефиците воды экскретировать всего 10 — Г2 мл/ч мочи, в 4,5 раза более осмотически концентрированной, чем кровь.
Способность почки осмотически концентрировать мочу исключительно развита у некоторых пустынных грызунов, что позволяет нм длительное время обходиться без воды. 12.2.7. Гомеостятические функции почек Для поддержания почками постоянства обьема и состава ааутренней среды и прежде всего крови существуют специальные системы рефлекторной регуляции, включающие специфические рецепторьь афферентные пути и нервные центры, где происходит переработка информации.
Команды к почке поступают по зфферентным нервам илн гуморалъным путем. В целом перестройка работы почки, ее приспособление к непрестанно изменяющимся условиям определяются преимущественно влиянием на гломерулярный и каналъцевый аппарат аргининвазопрессина (антидиуретического гормона (АДГ)1, альдостерона, паратгормона и ряда других гормонов. Роль почек в осмо- и волюморегуляции.
Почки являются основным органом осморегуляцин. Они обеспечивают выделение избытка воды из организма в виде гипотонической мочи при увеличенном содержании воды (гипергндратация) или экономят воду и экскретируют мочу, гипертоническую по отношению к крови, при обезвоживании организма (дегидратацня) . После питья воды или при ее избытке в организме снижаегся концентрация растворенных осмотически активных веществ в крови и падает ее осмоляльность.
Зто уменьшает активность центральных осморецепгоров, расположенных в области супраоптнческого ядра гипоталамуса, а также периферических оеиорецепгоров, имеющихся в печени, почке н других органах, что приводит к снижению секреции АЛГ нейрогипофнзом н увеличению выделения шз Ск е и а гкх Регуляция нодо- и электролитоаыделнтельноа функции почки ! Гипернатриемия центр гиперосмия 1 лгамды ЦНС вЂ” ГГНС— 1 ~ Симпатическая Гинонатрие пня гнпоосмнн Натриореценторы Осморегкмторы Артериальные оарорецепторы Рецепторы ниякого даялепня пернеля сис Альдостерон нцппочечннки + 1 1 Исасыаание Г ! Гипоеолемия ипераолемия ! ЮГА [::Л Ренин — ь Ангиотенаин -ь Перераспределение кроен воды почкой. Центральные осморецепторы открыл английский физиолог Верней (1947), а представление об осмо гулирующем рефлексе и периферических осморецепторах разработал А.
Г. Гннецинский. При обезвоживзнии организма или введении в сосудистое русло гипертонического раствора ХаС! увеличнваегся концентрация осмотически активных веществ в плазме крови, возбуждаются осморецепгоры, усиливается секреция АДГ„возрастает всасывание воды в канальцах, уменьшается мочеотделение и мядвляется осмотически концентрированная моча (схема 12.1).
В эксперименте было показано, что, помимо осморецепторов, секрецию АДГ стимулируют пагриорег)епторы. При зведении в область ГП желудочка мозга гипертонического раствора МаС1 наблюдался антидиурез, если же вводить в то же место гипертонический раствор сахаровы, то мочеотделение не уменызается. Осморецепторы высокочувствительны к сдвигам концентрации осмотически активных веществ в плазме крови. При увеличении концентрации в плазме осмотическн активных веществ на 1 % (около 3 мосмоль/кг НтО) концентрация аргинии-вазопрессина в плазме крови у человека возрастает на 1 пг/мл'. Повышение концентрации осмотически активных веществ в плазме на 1 мосмоль/кг ' ! пг (пнкограмм) = 1Π—" г.
НтО вызывает благодаря выделению АДГ увеличение осмотнческой концентрации мочи почти на 100 мосмоль/кг Н70, а переход от состояния водного диуреза до максимального осмотнческога концентрирования мочи требует 10-кратного возрастания активности АДГ в крови — с 0,5 до 5 пг/мл. Помимо асмо- и натриорецепторов, уровень секреции АДГ определяет активность еолюмаре71елгарое, воспринимающих изменение объема внутрисосудистой и внеклеточнай жидкости.
Ведущее значение в регуляции секреции АДГ имеют рецепторы„которые реагируют на изменение напряжения сосудистой стенки в области низкого давления. Прежде всего это рецепторы левого предсердия, импульсы от которых передаются в ЦНС по афферентным волокнам блуждающего нерва. При увеличении кровенаполнения левого предсердия активируются волюморецепторы и угнетается секреция АДГ, что вызывает усиление мочеатделения. Поскольку активация волюморецепторов в отличие от асморецепторов обусловлена увеличением объема жидкости, т.
е. возросшим содержанием в организме воды и солей натрия, возбуждение волюморецепторов приводит к увеличению зкскреции почкой не только воды, но и натрия. Эти процессы связаны с секрецией натрийуретического гормона, уменьшением секреции ренина, ангиотензина, альдостерона, прн атом снижается тонус симпатической нервной системы, в результате уменьшается реабсорбция натрия и возрастают натрийурез и мочеотделение. В конечном счете восстанавливается объем крови и внеклеточной жедкости. Роль почек в регуляции ионного состава крови. Почки являются зффекторным органом системы ионного гомеостаза.
В организме существуют системы регуляции баланса каждого из ионов, Для некоторых ионов уже описаны специфические рецепторы, например натрнорецепторы. Рефлекторная регуляция транспорта ионов в почечных канальцах осуществляется как периферическими, так и центральнымн нервными механизмами. Регуляция реабсорбции и секреции ионов в почечных канальцах осуществляется несколькими гормонами. Реабсорбция н атр и и возрастает в конечных частях дистального сегмента нефрона н собирательных трубочках под влиянием гормона коркового вещества надпочечника альдостерона.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
