Физиология человека (том 2) (947486), страница 39
Текст из файла (страница 39)
Этот дополнительный механизм выделения ряда веществ, помимо их фильтрации в клубочках, позволяет быстро экскретнравать некоторые органические кислоты и основания, а также некоторые ионы, например К+. Секреция органических кислот (феноловый красный, ПАГ, днодраст, пенициллин) и органических оснований (холин) происходит в проксимальном сегменте нефрона и обусловлена функционированием специалъных систем транспорта. Калий секретируется в конечных частях дистального сегмента и собирательных трубках. Рассмотрим механизм процесса секреции органических кислот на примере выделения почкой ПЛГ.
Прн введении ПАГ в кровь человека ее выделение с мочой зависит от фильтрации в клубочках и секреции клетками канальцев (см. рис. 12.5). Когда секреция ПАГ (РАН) достигает максимального уровня (Тп!г „), она становится постоянной и не зависит от содержания ПАГ в плазме крови. Принцип секреторнога процесса при транспорте органических соединений состоит в том, что в мембране клетки прокси- 159 ° мального каиальца, обращенной к интерстициалъной жидкости, имеется переносчик А, обладающий высоким сродством к ПАГ. В присутствии ПАГ обрэзуетсв комплекс А — ПЛГ, который обеспечивает перемещение ПАГ через мембрану, и на ее внутрешюй поверхности ПАГ освобождается в цвтоплазму.
При этом переносчик снова приобретает способность перемещаться к внешней поверхности мембраны и соедннатъся с новой молекулой ПАГ. Механизм транспорта состоит в том, что переносчик обменивает ПАГ на а-кетоглутарат на базалъной плазматической мембране клетки проксимального канальца. Переносчик обеспечивает поступление ПАГ внутрь клетки, Угнетение дыхания цианидамн, разобщение дыхания и окислителъного фосфорилировання в присутствии дннитрофенола снижают и прекращают секрецикь Уровень секреции зависит от числа переносчиков в мембране. Секреция ПЛГ возрастает пропорционально увеличению концентрации ПЛГ в крови до тех пор, пока все молекулы переносчика не насыщаются ПАГ.
Максимальная скорость транспорта ПАГ достигается в тот момент, когда количество ПАГ, доступное для транспорта, становится равным количеству молекул переносчика А, которые могут образовывать комплекс А — ПЛГ. Поступившая в клетку ПАГ движется по цитоплазме к апнкалъной мембране и с помощью имеющегося в ней спецналъного механизма вьпшляется в просвет канальна. Способность клеток почки к секреции органических кислот и оснований носит адантивный характер. Если в течение нескольких дней часто ннъецировать ПАГ (или пенициллин), то интенсивность секреции возрастает. Это обусловлено тем, что в клетках проксималъных канальцев при участии систем белкового синтеза вырабатываютсв вещеспюа, являющиеся необходимыми компонентами процесса переноса через мембрану органических веществ.
Подобно секреции органических кислот, секреция органических оснований (например, холина) происходит в проксимальном сегменте нефрона и характеризуется Т . Системы секреции органических кислот и оснований функционврутот независимо друг от друга, при угнетении секреции органических кислот пробенецидом секреция оснований не нарушается.
Транспорт в нефроне К+ характеризуется т~г, что К+ не толъко подвергается обратному всасыванию, но и секретнруется клетками эпителив конечных отделов нефрона и собирательных трубок. При реабсорбции из просвета каиалъцэ К+ поступает в эпителиалъную клетку, где концентрация Кт во много раз выше, чем в канальцевой жидкости, и К+ диффундирует из клетки через базальную плазматическую мембрану в тканевую интерстициальную жидкость, а затем уносится кровью.
При секреции К+ поступает в клетку в обмен на г(а+ через эту же мембрану с помощью ' натрий-калиевого насоса, который удаляет Ха+ из клетки; тем самым поддерживается высокая внутриклеточная концентрация К+. При избытке К+ в организме система регуляции стимулирует его секрецию клетками канальцев. Возрастает проницаемость для К+ мембраны клетки, обращенной в просвет канальца.
появляются «каналы», по которым К~ по гразиенту концентрации может выходить из клетки, Скорость секреции К+ зависит от градиента электрохимического потенциала на этой мембране клетки." чем больше электроотрицателъность апикалъной мембраны, тем выше уровень секреции. При введении в кровь и поступлении в просвет канальца слабо реабсорбируемых анионов, например сульфатов, увеличивается секреция К+.
Таким образом, секреция К+ зависит от его внутриклеточной концентрации, проницаемости для К+ апикалъной мембраны клетки и градиента электрохимического потенциала этой мембраны. При дефиците К+ в организме клетки конечных отделов нефрона и собирательных трубок прекращают секрецию К' и только реабсорбируют его из канальцевой жидкости. В этом случае К' из просвета канальца транспортируется через апикалъную плазматнческую мембрану внутрь клетки, движется по цитоплаэме в сторону основания клетки и через баэаль ную плазматическую мембрану поступает в тканеиую жидкость, а затем в кровь.
Приведенные данные указывают на высокую пластичность клеток этих отделов канальцев, способных под влиянием регуляторных факторов перестраивать свою деятельность, изменяя направление транспорта К~, осуществляя то его реабсорбшао, то секрецию. Определение величины ха пальцевой секреции. Секреторную функцию прокснмальных канальцев измеряют с помощью веществ, которые выделяются из организма главным образом посредством ванальцевой секреции.
В кровь вводят ПАГ (или диодраст) вместе с инулином, который служит для измерения кнубочковой фильтрации. Величина транспорта (Т) органического вещества ('Г'„„) при секреции (Ю) его из крови в просвет каналъца определяется по разности между количеством этого вещества, выделенным почкой (Ц*„„Р), и колячеством попавшего в мочу вследствие фильтрации в (Су~ 'Р»дэ), Гр««= Пели' 1 Сю Г»лн Приведенная формула характеризует величину секреции вещества почкой при любом уровне загрузки секреторной системы. В то же время мерой работы секреторного аппарата почки служит его максимальная загрузка. При условии полного насыщения секреторного аппарата ПАГ определяется величина максимального каиалъцевого транспорта ПАГ (Тпь„в), которая является мерой количества функционирующих клеток проксимальных канальцев. У человека Тпь„н составляет 80 мг/мин на ),73 мг поверхноети тела.
$2.2.4. Определение величины почечного плазмо- и кровотока Непрямые методы измерения величины почечного кровотока основаны на оценке способности клеток почечных канальцев к секреции — практически полному извлечению из околоканальце- 6-16О1 161 вой жидкости (и соответственно из плазмы крови) ряда органических кислот и их секреции в просвет каналъца. С этой целъю используют ПАГ нли диодраст, которые секретируются клетками почечных канальцев столь эффективно, что при невысокой нх концентрации в артериальной крови она полносп ю очищается от этих веществ при однократном прохождении через почку (см. рис. 12.5). Используя те же обозначения, можно рассчитать очищение от ПАГ по формуле: с„~= г.и /гг Это позволяет измерить величину эффективного почечного плазмотока, т.е.
то количество плазмы, которое протекает по сосудам коркового вещества почки и омывает клетки прокснмального сегмента нефрона. Так как эритроциты не содержат ПАГ, для расчета величины эффективного почечного кровотока (БКВг) необходимо ввести в формулу величину, учитывающую соотношение между эритроцитами и плазмой крови (показатель гематокрита — Нг): ливы с,„„/П вЂ” над Выше шла речь об эффективном плазмотоке и кровотоке. Для определения общего кровотока и плаэмотока через почки необходимо знать, сколъко ПАГ остается в почечной крови.
Так как считается, что ПАГ полностью извлекается из крови, протекающей по корковому веществу почки, то наличие в почечной вене небольшого количества ПАГ обусловлено тем, что часть крови минует корковое вещество почки н поступает в сосуды мозгового вещества. Доля кровотока через мозговое вещество почки составляет около 9%, а кровоток во внутреннем мозговом веществе (сосочке) равен лишь 1 % от общего почечного кровотока. У мужчин эффективный почечный плазмоток составляет около 655 мл/мин (на 1,73 м~ поверхности тела), общий плазмоток равен 720 мл/мин, а общий кровоток через почки — 1300 мл/мин. Чтобы определитть сколько жидкости из плазмы крови подвергается клу бочковой фильтрации, рассчитывают фильтрационную фракцию (гг): гг = Съ/С,„„.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
