Физиология человека (том 2) (947486), страница 38
Текст из файла (страница 38)
Апикалънал мембрана клеткп, обращенная в просвет квналъца, имеет иные характеристики, чем ее базалъная и боковые мембраны, омываемые межхлеточной жидкостью и соприкасающиеся с кровеносным капилляром. Вследствие этого апикалъная и базалъная плазматические мембраны участвуют в транспорте веществ ио-разному; специфично и действие биологически активных веществ на ту и другую мембраны. Клеточный механизм реабсорбции ионов рассмотрим на примере Иа+. В проксимальном каналъце нефрона всасывание Иа+ в кровь происходит в результате ряда процессов, один из которых — активный транспорт Иа+ из просвета каналъца, другой— пассивная реабсорбцня Иае вслед за активно транспортируемыми в кровь как ионами гидрокарбоната, так и С( .
При введении одного микроэлектрода в просвет канальцев, а второго — в околоканальцевую жидкость было выявлено, что разность потенциалов между наружной и внутреннее поверхностью стенки прокснмального каналъца оказалась очень небольшой — около 1,3 МВ, в области днстального канальца она может достигать — 60 МВ (рис. 12.7). Просвет обоих канальцев электроотрнцателен, а в крови (следовательно, н во внеклеточной жидкости), концентрация Иа+ выше, чем в жидкости, находящейся в просвете этих канальцев, поэтому реабсорбция Иа+ осуществляется активно против градиента электрохимического потенциала.
При этом из просвета каналъца Иа+ входит в клетку по натриевому каналу или при участии переносчика. Внутренняя часть клетки запряжена отрицательно, и положительно заряженный Иа+ поступает в клетку по градиенту потенциала, движется в сторону базальной плазматической мембраны, через которую натриевым насосом выбрасывается в межклеточную жидкость; градиент потенциала на этой мембране достигает 70 — 90 мВ. Имеются вещества, которые могут влиять на отдельные эле- 156 менты системы реабсорбции Иа+. Так, иатриевый канал в мембране клетки днстального каивльца и собирательной трубки блокируется амилорндом и триамтереном„в результате чего Иа+ не й в ка .
В ° ." я насосов. Один из них представляет собой Иа+, К+-ЛТФазу. Этот фермент находится в базалъной и латералъных мембранах клетки и обеспечивает транспорт Иа+ из клетки в кровь и поступление из крови в клетку К+. Фермент угнетается сердечными гликозидамн, например строфантином, уабаином.
В реабсорбции гндрокарбоната важная роль принадлежит ферменту карбоангидразе, ингнбитором которого является ацетазоламид — он прекращает реабсорбцию гндрокарбоната, который экскретируется с мочой. Фильтруемая глюкоза практически полностью реабсорбируется клетками проксималъного канальца, и в норме за сутки с мочой выделяется незначительное ее количество (не более 130 мг). Процесс обратного всасывания глюкозы осуществляется против высокого концентрационного градиента и является вторично-активным.
В апикальной (люминалъной) мембране клетки глюкоза соединяется с переносчиком, который должен присоединить также Иа+, после чего комплекс транспортируется через аникалъную мембрану, т. е. а цитоплазму поступают глюкоза и Иа+. Лпикальная мембрана отличается высокой селективностью и односторонней проницвемостью и не пропускает ни глюкозу, ни Иа+ обратно из клетки в просвет канвлъца.
Эти вещества движутся к основанию клетки по градиенту концентрации. Перенос глюкозы из клетки в кровь через батальную плазматическую мембрану носит характер облегченной диффузии, а Иа», как уже отмечалось выше, удаляется натриевым насосом, находящимся в этой мембране. Аминокислоты почти полностью реабсорбируются клетками проксималъного каналъца. Имеется не менее 4 систем транспорта аминокислот из просвета каналъца в кровь, осуществляющих реабсорбцию нейтральных, двуосновных, днкврбоксилъных аминокислот и иминокислот. Каждая из зтнх систем обеспечивает всасывание ряда аминокисиот одной группы.
Так, система реабсорбции двуосновных аминокислот участвует во всасывании лизина, аргннина, орнитина и, возможно, цнсгина. При введении в кровь избытка одной из этих аминокислот начинается усиленная зкскреция почкой аминокислот только данной группы. Системы транспорта отделы«ых групп аминокислот контролируются раздельными генетическими механизмами. Описаны наследственные заболевания, одним из проявлений которых служит увеличенная экскрецня определенных групп аминокислот (аминоацидурия).
Выделение с мочой слабых кислот и оснований зависит от их клубочковой фильтрации, процесса реабсорбции нли секреции. Процесс выведения этих веществ во многом определяется «неионной днффузией», влияние которой особенно сказывается в дистальных каналъцах и собирательных трубках. Слабые кислоты и основания могут существовать в зависимости от рН среды в двух формах — неионизированной и ионизированной. Клеточные мембраны более проницаемы для неионнзированных веществ.
Многие слабме кислоты с большей скоростъю экскретируются с щелочной мочой, а слабые основания, напротив, — с кислой. Степень нонизации оснований увеличиазется в кислой среде, но уменьшается в щелочной. В неионизированном состоянии эти вещества через липиды мембран проникают в клетки, а затем в плазму крови, т. е. они реабсорбируются. Если значение рН канальцевой жидкости сдвицуто в кислую сторону, то основания ионизируются, плохо всасываются и экскретируются с мочой. Никотин — слабое основание, при рН 8,1 ионизируется 50 %, в 3 — 4 раза быстрее экскретируетс» с кислой (рН около 5), чем с щелочной (рН 7,8) мочой.
Процесс «неионной диффузииэ влияет на выделение почками слабых оснований и кислот, барбитуратов и других лекарственных веществ. Небольшое количество профильтровзвшегося в клубочках белки реабсорбируется клетками прокснмальных канальцев. Выделение белков с мочой в норме составляет не болев 20 — 75 мг в сутки, а при заболеваниях почек оно может возрастать до 50 г в сутки. Увеличение выделения белков с мочой (протеинурия) может быть обусловлено нарушением их реабсорбцни либо увеличением фильтрации.
В отличие от реабсорбции электролитов, глюкозы и аминокислот, которые, проникнув через апикальную мембрану, в неизмененном виде достигают базальной плазматической мембраны и транспортаруются в кровь, реабсорбцня белка обеспечивается принципиально иным механизмом. Белок попадает в клетку с помощью пиноцитоза. Молекулы профильтровавшегося белка адсорбируются на поверхности апикальной мембраны клетки, при этом мембрана участвует в образовании пиноцитозной вакуоли. Эта вакуоль движется в сторону базальной части клетки.
В около- ядерной области„где локализован пластннчатый комплекс (аппарат Гольджи), вакуоли могут сливаться с лизосомамн, обладающими высокой активностью ряда ферментов. В лнзосомах захваченные белки расщепляются н образовавшиеся аминокислоты, днпептиды удаляются в кровь через базальную плазматическую мембрану. Следует„однако, подчеркнуть, что не все белки подинргаются гндролизу в процессе транспорта и часть их переносится в кровь в неизмененном виде.
Определение величины реабсорбцни в напальная почки. Обратное всасывание веществ, или„иными словами, их транспорт (Т) из просвета канальцев в тканевую (межклеточную) жидкость и в кровь, при реабсорбции К (У"') определяется по разности между количеством вещества Х (Р.Р„~„), профильтровавшегося в клубочках, и количеством вещества, выделенного с мочой ((ах.Р). где Р— объем клубочковой фильтрации, й» вЂ” фракция вещества Х, не связанная с белкамн в плазме по отношению к его об- щей концентрации в плазме крови, Р— концентрация вещества в плазме крови, У вЂ” концентрация вещества в моче.
По приведенной формуле рассчитывают абсолютное количества реабсарбируелимо веи(яства. Прн вычислении относительной реабсорбции ((У, В) определяют долю вещества, подвергшуюся обратному всасыванию по отношению к количеству вещества, профнльтровавшегося в клубочках: Ь' и = (1 — ЕЕт) ° 100. Для оценки реабсорбционной способности клеток проксимальных канальцев важное значение имеет определение максимальной величины транспорта глюкозы (Т„,). Зту величину измеряют при папном насыщении глюкозой системы ее канвлъцевого транспорта (см.
рис. 12.5). Для этого вливают в кровь раствор глюкозы и тем самым повышают ее концентрацию в клубочковом фнльтрате до тех пор, пока значительное количество глюкозы не начнет выделяться с мочой: т = е.г,— и,-г, Р— клубочкавая фильтрация, Ра — концентрация тлю~азы в плазме крови, а (4 — концентрация глюкозы в моче; Т максимальный канальцевый транспорт изучаемого вещества Величина Т„характеризует полную загрузку системы транспорта глюкозы; у мужчин эта величина равна 375 мг/мин, а у женщин— 303 мг/мин при расчете на 1,73 м' поверхности тела. (2.2З.З. Канальцевая секреция В выделении продуктов обмена и чужеродных веществ имеет значение их секреция нз крови в просвет квналъца против концентрационного и электрохнмического градиентов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
