Физиология человека (том 2) (947486), страница 35
Текст из файла (страница 35)
В других случаях термин «секреция» означает синтез и секрецию клетками в почке биологически активных веществ (например, ренина, простагландинов) и их поступление в русло крови. Наконец, процесс синтеза в клетках канальцев веществ, которые поступают в просвет канальца и зкскретнруются с мочой, также обозначают термином «секреция». 12.2Л. Методы изучения функций почек Для исследования деятельности почек у человека и животных применяют различные методы, с помощью которых определяют объем н состав выделяющейся мочи, оцениваются характер работы клеток почечных канальцев, изменения в составе крови, оттекающей от иочки. Важную роль в изучении функции почки сыграли методы ее исследования у животных в естественных условиях.
И. П. Павлов разработал метод наложения фистулы мочевого пузыря. Л. А. Орбели предложил способ раздельного выведения на кожу живота мочеточников каждой почки, что позволило изучать на одном животном регуляцию фунхции почек, одна из которых была денервирована, а вторая служила контролем. Современные представления о функции почки во многом основаны на данных применения методов мнкропункцин н микроперфузин отдельных почечных канальцев.
Впервые извлечение жидкости михропнпеткой из почечной капсулы осуществил А. ричарде в .Пенсильваиском университете. В настоящее время с помощъю методов микропуикцни, микроперфузии, микроэлектродной техники исследуют роль каждого из отделов нефрона в мочеобразованин. Применение микроэлектродов и ультрвмикроанализа жидкости, извлеченной микропипеткой, позволяет изучать механизм транспорта веществ через мембраны клеток канальцев. При исследовании функции почек человека и животных используют метод «очищения» (клнренса): сопоставление концентрации определенных веществ в крови и моче позволяет рассчитать величины основных процессов, лежащих в основе мочеобраэования.
Этот метод получил широкое применение в клинике. Для изучения роли почки в синтезе новых соединений сопоставляют состав крови почечной иртерин и вены. Исследование метаболизма отдельных участков почечных канальцев, полученных с помощью метода микродиссекции, использование тканевмх культур, методов электронной цитохнмии, биохимии, иммунохимни, молекулярной биологии и электрофизиологии дает возможность понять механизм работм клеток почечных клубочков и канальцев, нх роль в выполнении различных функций почки. 12.2.2. Нефрон и его кроваснабжение Строение нефрона. В каждой почке у человека содержится около 1 млн функциональных единиц — нефронов, в которых происходит образование мочи (рис.
12.2). Каждый нефрон начинается почечным, или мальпигиевым, тельцем — двустенной капсулой клубочка (капсула Шумлянского — Боумена), внутри которой находится клубочек капилляров. Внутренняя поверхность капсулы выстлана зпителиальными клетками; образующаяся полость между висцералъным и париетальным листками капсулы переходит в просвет проксималъного извитого канальца. Особенностью клеток зтого каналъца является наличие щеточной каемки — большого количества микроворсинок, обращенных в просвет канальца. Следующий отдел нефрона — тонкая нисходящая часть петли нефрона (петли Генле).
Ее стенка образована низкими, плоскими эпителиалъными клетками. Ннсходюцая часть петли может опускатъся глубоко в мозговое вещество, где каналец изгибается на 180', и поворачивает в сторону коркового вещества почки, образуя восходящую часть петли нефрона. Она может включать тонкую и всегда имеет толстую восходящую часть, которая поднимается до уровня клубочка своего же нефрона, где начинается дястальный извитой каналец. Этот отдел каналъца обязателыю прикасается к клубочку между приносящей и выносящей артериолами в области плотного пятна (см.
рис. 12.2). Клетки толстого восходящего отдела петли Генле и дисталъного извитого каналъца лишены щеточкой каемки, в них много митохондрий и увеличена поверхность базальной плазматической мембраны за счет складчатости. Конечный отдел нефрона — короткий связующий каналеп, впадает в собирательную трубку'. Начинаясь в корковом веществе почки, собирательные трубки проходят через мозговое вегцеспю и открываются в полость почечной лоханки. Диаметр капсулы клубочка около 0,2 мм, общая длина канальцев одного нефрона достигает 35 — 50 ым. Исходя из особенностей структуры и функции почечных канальцев, различают следующие сегменты нефрона: 1) проксимальный, в состав которого входят извитая и прямая части прокснмального канальца; 2) тонкий отдел петли нефрона, включаквций нисходящую и тонкую восходяпгую части петли; 3) дистальный сепчент, образованный толстым восходящим отделом петли неф- ' Согласно Международное гнстологнчесаоа номенклатуре, почечная соонрательная труоочза (гоъгйоз гепайз сойаепан).
— П р н м е ч. р е а. Рпс. 12.2. Строение нсфрпиа. А — пмствмсдуллврвмВ исфрощ в — ввтракортаквльнмй исфрощ 1 — почечное тавьцс, включающее «зпсулу клубочка в клубочек «спи«ларою 2 — прокснмальемй взвитой каавлсд1 3 — проке«мель«ма примой «аналсщ 4 — ннскодвгцес тонкое «олено петли нсфронв," 4 — аос«одащее тонкое колегю пстлв нефроюц б — дне««лений прзмой ««палец 1тслстсс эес«одащес колено петли нефроив); 7 — щютнсс патио (щаск1а дел«ау днегвльного канальцв;  — дисгальимй нз«втой «авалец; 9 — свазующнй квналсц: Ю вЂ” собиратель«а« трубке коркового всщестю носищ 11 — ссбнратсльнаа трубка нврумного мозгового зсщеставг Г — собира«ельник трубка внутре«исто мыта«сто мицсстзв.
Прсрмвнстой заимей с реаквм нагибом в «оркоесм «еществс обоэнвчевэ эона мсзгавег е «еюцестсс. рона, дистальным извитым канальцем и связуюп(нм отделом. Каиальцы нефрона соединены с собирательными трубками: в процессе змбриогенеза они развиваются самостоятельно, но в сформировавшейся почке собирательные трубки функционально банзкн днстальному сегменту нефрона. В почке функционирует несколько типов нефроном суперфицнадыуые (поверхностные), иягракортнкалькыб и юксгамедулллриые (см. рнс. 12.2).
Различие между ними заключается в 145 локализации в почке, величине клубочков (юкстамедуллярные крупнее суперфнциалъных), глубине расположения клубочков и проксималъных канальцев в коркавом веществе почки (клубочки юкстамедуллярных нефронов лежат у границы коркового и мозгового вещества) и в длине отдельнык участков нефрона, особенно петель нефронв. Суперфицналъные нефроны имеют короткие петли, юкстамедуллярные, напротив, длинные, спускающиеся во внутреннее мозговое вещество почки. Характерна строгая зоналънасть распределения канальцев внутри почки (см.
рис. 12.2). Большое функциональное значение имеет зона ночки, в которой расположен каналеп, независимо от того, находится ли он в корковом илн мозговом веществе. В корковом веществе находятся почечные клубочки, проксималъные н днсталъиые отделы канальцев, связующие отделы. В наружной лалоскг наружного мозгового вещества находятся нисходящие и толстые восходящие отделы петель нефро нов, собирателъные трубки; во внутреннем маэговагч веи)встав располагаются тонкие отделы петель нефронов и собирателъиые трубки. Расположение каждой из частей нефроиа в почке чрезвычайно важно и определяет форму участия тех или иных нефронов в деятельности почки, в частности в осмотическом концентрировании мочи.
Кроваснабжение почки. В обычных условиях через обе почки, масса которых составляет лишь около 0,43 % ат массы тела здорового человека, проходит от ~/ч до ~/ч крови, поступающей из сердца в аорту. Кроваток по норковому веществу почки достигает 4 — 5 мл/мнн на 1 г ткани; зто наиболее высокий уровень органного кровотока.
Особенность почечного кровотока состоит в том, что в условиях изменения системного артериального давления в широких пределах (от 90 до 190 мм рт. ст.) он остается постоянным. Это обусловлено спецналъной системой саморегуляции кровообращения в почке. Короткие почечные артерии отходят от брюшного отдела аорты, разветвляются в почке на все более мелкие сосуды, и одна приносящая (афферентная) артериола входит в клубочек. Здесь она распадается на капиллярные петли, которые, сливаясь, образуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой кровь оттекает от клубочка. Диаметр эфферентной артерналм уже, чем афферентной.
Вскоре после отхождения ат клубочка зфферентная артериола вновь распадается на капилляры, образуя густую сеть вокруг проксимальных и дисталъных иэвнтых канальцев. Таким образом. большая часть крови в почке дважды проходит через капилляры — вначале в клубочке, затем у канальцев. Отличие кровоснабжения юкстаиедуллярнаго нефрона заключается в том, что зфферентная артериалв не распадается на околоканалъцевую капиллярную сечь, а образует прямые сосуды, спускающиеся в мозговое вещества почки.
Эти сосуды обеспечивают кроаоснабжение мозгового вещества почки; кровь нз околоканальцеаых капилляров и прямых сосудов оттекает в венозную систему и по почечной вене поступает в нижнюю полую вену. Рнс. 12.3. Строение юистагломерулирного аппарата (скема). 1 — нрнносюцаи аргсрнолв1 2 — амносюцае артсрнола; 3 — граиуллрнвн клетхв; 4— вкстрагломеруларнмс клеюи". 5 — мсеангнальнаа клетка; б — просвет капсулм клубочка; 7 — полоцит; и — клетка анатолии парнетильиого листке кююулм «лубочкв; 9 — эплотелий.