Физиология человека (том 2) (947486), страница 37
Текст из файла (страница 37)
Следователъно, концентрация этих веществ в клубочковой жидкости будет такой же, как в плазме крови. Зто вещества не должны реабсорбироватъся и секретироваться в почечных канальцах, тем самым с мочой будет выделяться все количество данного вещества, поступившего в просвет нефрона с ультрафильтратом в клубочках. К веществам, используемым для измерения скорости клубочковой фильтрации, относятся полимер фруктозы инулин, маннитол, полизтиленгликоль-400, креатинин.
Рассмотрим принцип очищения на примере измерения объема а з г т 2 Рнс. )А. Осрсдсленис клубочкокой фильтрации инулина (С,), транснорти (реабсорбции) вьем (т т ). ио и а (С, ) и к ой секреции (Тиъаи) нараамииотидцуроаой кислотм (скемс). 1 — афбнрентнал артернолв; 2 — иубмреитнан вртсрнолв; 2 — клубочек; 4 — нрокснмальимб1 У вЂ” днстальинй сммевтм нефрона. Иамиутмс сьрелки укавмеакн мичмавеине транспорта веществ черве стенку оочечното каналвна. клубочковой филътрации с помощью н н у л и н а (рис. 12.5). Количество профнльтровавшегося в клубочках инулина (!и) равно произведению объема фильтрата (См) на концентрацию в нем инулина (она равна его концентрации в плазме крови, Р,„).
Выделившееся за то же время с мочой количество инулнна равно произведению объема экскретированной мочи (Ф') на концентрацию в ней инулина (Ц,). Так как инулин не реабсорбируегся и не секретируется, то количество профильтровавшегося инулина (См ° Р,„), равно количеству выделившегося ()т ц„), откуда: См = ()н.Р/Р„ Эта формула является основной для расчета скорости клубочковой фильтрации. При использовании других веществ для измерения скорости клубочковой фильтрации инулин в формуле заменяют на анализируемое вещество и рассчитывают скорость клубочковой фильтрации данного вещества.
Скорость фильтрации жидкости вычисляют в мл/мин; для сопоставления величины клубочковой фильтрации у лажей различных массы тела и )поста ее относят к стандартной поверхности тела человека (1,73 м ). В норме у мужчин в обеих почках скорость клубочковой фильтрации на 1,73 мт составляет около 125 мл/мин, у женщин — приблизительно 110 мл/мин. 151 Измеренная с помощью инулина величина фильтрации в клубочках, называемая также коэффициентом очищения от инулина (нли инулиновым клиренсом), показывает, какой объем плазмы крови освобожден от инулина за это время. Для измерения очищения от инулииа необходимо непрерывно вливать в вену раствор инулина, чтобы в течение всего исследования поддерживать постоянной его концентрацию в крови.
Очевидно, что это весьма сложно и в клинике не всегда осуществимо, поэтому чаще используют к р е а т и н и н — естественный компонент плазмы, по очищению от которого можно было бы судить о скорости клубочковой фильтрации, хотя с его помощью скорость клубочковой фнлътрации измеряется менее точно, чем при инфузии ннулина. При некоторых физиологических и особенно патологических состояниях креатинии может реабсорбироваться н секретироваться, тем самым очищение от креатннина может не отражать истинной величины клубочковой фильтрации. У здорового человека вода попадает в просвет нефрона в результате фильтрации в клубочках, реабсорбируется в каналъцах, и вследствие этого концентрация ннулина растет.
Концентрационный показатель инулнна Ц„/Рм указывает, во сколько раз уменьшается объем фильтрата при его прохождении по канальцам. Эта величина имеет важное значение для суждения об особенностях обработки любого вещества в каналъцах, для ответа на вопрос о том, подвергается ли вещество реабсорбции нли секретируется клетками канальцев. Если концентрационный показатель данного вещества Х У„/Р„меньше„чем одновременно измеренная величина Ц„/Рм, то зто указывает на реабсорбцню вещества Х в каналвцах, если (/„/Рх больше, чем Ом/Рм, то это указывает на его секрецию. Отношение концентрационных показателей вещества Х и инулина (/„/Рх: Ц„/Рм носит название экскретируемой фракции (ЕР).
12.252. Каналъцлеая реабсорбцил Начальный этап мочеобразования, приводящий к фильтрации всех низкомолекулярных компонентов плазмы крови, неизбежно должен сочетаться с существованием в почке систем, реабсорбирующих все ценные для организма вещества. В обычных условиях в почке человека за сутки образуется до 180 л филътрата, а вьщеляется 1,0 — 1,5 л мочи, остальная жидкость всасывается в каналмцах. Роль клеток различных сегментов нефрона в реабсорбции неодинакова.
Проведенные на животных опыты с извлечением микропипеткой жидкости из различных участков нефрона позволили выяснить особенности реабсорбцни различных веществ в разных частях почечных канальцев (рис. 12.б). В проксимзлвном сегменте нефрона практически полностью реабсорбируются аминокислоты, глкжоза, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество ионов На+, СГ, НСОу. В последующих от- рнс. 12.6. Локвлнзацнв ревбсорбцнн н секрецвн веществ в почсчнык канальцев. Нанравленне стрелок укааыаает нв фнлатрацюо, рсвбсорбцвю н секрещво веществ.
делах нефрони всасываются преинущественио злектролнты н ВОДИ. Р е абсорбция натрия и хлора представляет собой наиболее значительнмй по объему и энергетическим тратам процесс. В проксимальном канальце в результате реабсорбции большинства профнльтровавшихся весцеств и воды объем первичной мочи уменьшается, и в начальный отдел петли нефрона поступает около '/а профилътровавшейся в клубочках жидкости. Из всего количества натрия, поступившего в нефрон при фильтрации, в петле нефрона всасывается до 25 %, в дистальном извитом канальце — около 9 %, и менее 1 % реабсорбируется в собирательных трубках или экскретируется с мочой. Реабсорбция в дисталъном сегменте характеризуется тем, что клетки переносят меньшее, чем в проксимальном каналъце, количество ионов, но против большего градиента концентрации.
Этот сегмент нефрона и собирателъные трубки играют важнейшую роль в регуляции объема выделяемой мочи и концентрации в ней осмотически активных веществ (осмотическая концентрация'). В конечной моче концентрация натрия может снижаться до 1 ммоль/л по сравнению со 140 ммоль/л в плазме крови. В дистальном канальце калий не только реабсорбируется, но и секретяруется ири его избытке в организме.
В проксималъном отделе нефрона реабсорбция натрия, калия, хлора и других веществ происходит через высокопроницаемую для воды мембрану стенки каналъца. Напротив, в толстом восходящем отделе петли нефрона, дисгальных извнтых канальцах и собирательных трубках реабсорбция ионов и воды происходит через малопроницаемую для воды стенку канальца; проницаемость мембраны для воды в отдельных участках нефрона и собирательных трубках может регулироваться„а,величина проницаемости изменяется в зависимости от функционального состояния организма (факультативная ревбсорбция). Под влиянием импульсов, поступающих по эфферентным нервам, и при действии биологически активных веществ реабсорбцня натрия и хлора регулируется в проксимальном отделе нефрона.
Это особенно отчетливо проявляется в случае увеличения объема крови и внеклеточной жидкости, когда уменьшение реабсорбции в проксималъном канальце способствует усилению экскреции ионов и воды и тем самым — восстановлению водно-соленого равновесия. В проксимальном канальце всегда сохраняется иэоосмия. Стенка каналъца проницаема для воды, и объем реабсорбируемой воды определяется количеством реабсорбируемых осмотически активных веществ, за которыми вода движется по осмотическому градиенту.
В конечных частил дисталъного сегмента нефрона и собирательных трубках проницаемость стенки каналъца для воды регулируется вазопрессином. Факультативная реабсорбцня воды зависит от осмотической проницаемости каналъцевой стенки, величины осмотического граднента и скорости движения жидкости по каналъцу. Для характеристики всасывания различных веществ в почечных канальцах существенное значение имеет представление о по- ' Концентрация осмотически актианмк яещести синс осмотическая концентрация, осмоляльнаи концентрация, осмолельность.
роге выведения. Нецороговые вещества выделяются при любой нх концентрации в плазме крови (и соответственно в улътрафнлътрате). Такими веществами являются инулин, маннитол. Порог выведения практически всех физиологически важных, ценных для организма веществ различен. Так, взщеленне глюкозы с мочой (глюкозурия) наступает тогда, когда ее концентрация в клубочковом фнльтрате (и в плазме крови) превышает 10 ммоль/л. Физиологический смысл этого явления будет раскрыт при описании механизма реабсорбцни.
Механизмы канальцеаой реабсорбцнн. Обратное всасывание различных веществ в канальцах обеспечивается активным и пассивным транспортом. Если вещество реабсорбируется против электрохимнческого и концентрационного градиентов, процесс называется активным транспортом. Различают два вида активного транспорта — первично-активный и вторично-активный. Первично-активным транспорт называется в том случае, когда происходит перенос вещества против злектрохимнческого градиента за счет энергии клеточного метаболизма. Примером служит транспорт ионов г(а+„который происходит при участии фермента г(а+, К+-АТФазы, использующей энергию АТФ. Вторично-активным называется перенос вещества против концентрационного градиента, но без затраты энергии клетки непосредственно на этот процесс; так реабсорбируются глюкоза, аминокислоты.
Из просвета канальца зти органические вещества поступают в клетки проксималъного канальца с помопгью специального переносчика, который обязательно должен присоединить ион Ха+. Этот комплекс (переносчик + органическое вещество + г(а+ ) способствует перемещению вещества через мембрану щеточной каемки и его поступлению внутрь клетки. Движущей силой переноса этих веществ через апикалъную плазматическую мембрану служит меньшая по сравнению с просветом каналъца концентрация натрия в цито- плазме клетки. Градиент концентрации натрия обусловлен непрестанным активным выведением натрия из клетки во внеклеточную жидкость с помощъю г(а+, К+-АТФазы, локализованной в латеральных и базальной мембранах клетки.
Реабсорбцня воды, хлора и некоторых других ионов, мочевнны осуществляется с помощью пассивного транспорта— по электрохимнческому, концентрационному нли осмотическому градиенту. Примером пассивного транспорта является реабсорбцня в дистальном извитом канальце хлора по злектрохнмическому градиенту, создаваемому активным транспортом натрия. По осмотическому градиенту транспортируется вода, причем скорость ее всасывания зависит от осмачмческой проняцаемости стенки каиалъца н разности концентрации осмотически активных веществ по обеим сторонам его стенки.
В содержимом прокснмального канальца вследствие всасывания воды н растворенных в ней веществ растет концентрация мочевины, неболъшое количество которой по концентрационному градиенту реабсорбируется а кровь. Достижения в области молекулярной биологии позволили ус- 155 Рнс. Ю.7. Меканнам реабсербцнн катран а клетке днссаланеге каийлаца нефрена. Обьнсненне а тексте. таноюпь строение молекул ионных и водных каналов (аквапоринов) рецепторов, аутакондов и гормонов и тем самым прошнснуть в сущность некоторых клеточных механизмов, обеспечивающих транспорт веществ через стенку канальца. Различны свойства клеток разных отделов нефрона, неодинаковы свойства цитоплазматической мембраны в одной и той же клетке.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
