Физиология человека (том 2) (947486), страница 36
Текст из файла (страница 36)
Стрелкой поюмано направленно Иеюкенна крови. Юкстагломерулярный аппарат (рис. 12.3). Морфологнчески образует подобие треугольника, две стороны которого представлены подходящими к клубочку афферентной и эфферентной артериолами, а основание — клетками плотного пятна (пшсо)а пенза) днсталъного каналъца. Внутренняя поверхность афферентной артериолы выстлана зндотелием, а мышечный слой вблизи клубочка замешен крупными зпителиалънымн клетками, содержащими секреторные гранулы.
Клетки плотного пятна тесно соприкасаются с юкстагломерулярным веществом, состоящим из ячеистой сети с мелкими клетками и перехОдящим В клубочек где распОЛОжена мезашиальиая ткань. Юкстагломерулярный аппарат участвует в секреции ренина и ряда других биологически активных веществ. 12.2З. Процесс йючеобразовання Образование конечной мочи является резулътатом трех последовательных процессов. 1. В почечных клубочках происходит начальный этап мочеобразования — клубочковая, или гломерулярная, фильтрация, улътрафильтрация безбелковой жидкости из плазмы крови в капсулу почечного клубочка, в результате чего образуется первичная моча.
147 П. Канаяьцевая реабсорбция — процесс обратного всасывания профилътровавшихся веществ н воды. 1П. Секреция. Клетки некоторых отделов каналъца переносят из внеклеточной жидкости в просвет нефрона (секретируют) ряд органических н неорганических веществ либо выделяют в просвет канальца молекулы, синтезированные в клетке каналъца. Скорость гломерулярной филътрации, ревбсорбШ1н и секреции регулируется в зависимости от состояния организма при участии гормонов, эфферентных нервов илн локально образующихся биологически активных веществ — аугакоидое.
!2.2.3Л. Клубочкояал Фильтраиил Мысль о фильтрации воды и растворенных веществ как первом этапе мочеобразовании была высказана в 1842 г. немецким физиологом К. Людвигом. В 20-х годах ХХ столетия американскому физиологу А. Рнчардсу в прямом эксперименте удалось подтвердить это предположение — с помощью микроманнпулятора пунктнровать микропнпеткой клубочковую капсулу и извлечь из нее жидкость, дейсгвителыю оказавшуюся ультрафнльтратом плазмы крови. Ультрвфильтрвцня воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови происходит через клубочковый фильтр.
Этот фильтрационный барьер почти непроницаем для высокомолекулярных веществ. Процесс улътрафнаътрацни обусловлен разностью между гидростатическим давлением крови, пядростатнческим давлением в капсуле клубочка и онкотическим давлением белков плазмы крови. Общая поверхность капилляров клубочка больше общей поверхности тела человека и достигает 1,5 м' на 100 г массы почки. Фильтру юща я м ем бр а на (фнльтрационный барьер), через которую проходит жидкость из просвета капилляра в полость капсулы клубочка, состоит из трех слоею эндотелналъных клеток капилляров, базалъной мембраны и эпителнальных клеток внсцерального (внутреннего) листка капсулы — подоцитов (рис. 12.4). Клетки эндотелил, кроме области ядра, очень истончены, толщина цитоплазмы боковых частей клетки менее 50 нм; в цитоплазме имеются круглые или овальные отверстия (поры) размером 50 — 100 нм, которые занимают до ЗО '/ поверхности клетки.
Прн нормальном кровотоке наиболее крупные белковые молекулы образуют баръерный слой нв поверхности пор эндотелня и затрудняют движение через них альбуминов, ограничивая тем самым прохождение форменных элементов крови и белков через эндотелий. Другие компоненты плазмы крови и вода могут свободно достигать базальной мембраны. Баэальнал мембрана является одной из важнейших составных частей фильтрующей мембраны клубочка. У человека толщина базалъной мембраны 250 — 400 нм. Эта мембрана состоит из трех слоев — центрального н двух периферических. Поры в базальной Г т. Нхб. Ср ф трр иб брани клубочка («дема>.
1 — зад«теле»; 2 — базалзнал мембрана„ 2 — нодоззн", 2 — зтзеретае з зндотелн ч 5 — нмлмаан мембрана недочета. мембране препятствуют прохождению молекул диаметром больше 6 нм. Наконец, важную роль в определении размера фильтруемых веществ играют я(ел«вы« мембраны между «ножкамн» лодойитов. Эти зпителиальшбе клетки обращены в просвет капсулы почечного клубочка и имеют отростки — «ножки», которыми прикрепляются к базальной мембране. Базальная мембрана н щелевые мембраны между этими «ножками» ограничивают фильтрацию веществ, диаметр молекул которых больше 6,4 нм (т. е.
не проходят вещества, радиус молекулы которых превышает 3,2 нм). Поэтому в просвет нефрона свободно проникает инулин (радиус молекулы 1,48 нм, молекулярная масса около 5200), может фильтроваться лишь 22 % яичного альбумнна (радиус молекулы 2,85 нм, молекулярная масса 43500), 3 % гемоглобина (радиус молекулы 3,25 нм, молекулярная масса 68 000 и меныпе 1 ~~ сывороточного альбумина (радиус молекулы 3,55 нм, молекулярная масса 69 000). Прохождению белков через клубочковый фильтр препятствуют отрицателыю заряженные молекулы — полианноны, входящие в состав вещества базальной мембраны, н сиалоглнкопротеиды в эыстилке, лежащей на поверхности подоцнтов и между нх «ножками». Ограничение для фильтрации белков, имеющих отрицательный заряд, обусловлено размером пор клубочкового фильтра и нх электронегатнвностью.
Таким образом, состав клубочкового фильтрата зависит от свойств эпителиального барьера н базальной мембраны. Естественно, размер и свойства пор фильтрационного барьера вариабельны, поэтому в обычных условиях в ультрафильтрате обнаруживаются лишь следы белковых фракций, характерных для плазмы крови. Прохождение достаточно крупных молекул через поры зависит не только от нх размера„ио и конфигурации молекулы, ее пространственного соответствия форме поры.
Уровень клубочковой фильтрации зависит от разности между гидростатическим давлением крови (около 44 — 47 мм рт. ст. в капиллярах клубочка), онкотнческим давлением белков плазмы крови (около 25 мм рт. ст.) и гидростатнческим давлением в капсуле клубочка (около 10 мм рт.
ст.). Эффективное фильтрационно« давление, определяющее скорость клубочковой фильтрации, составляет 10 — 15 мм рт. ст. (47 мм рт. ст. — (25 мм рт. ст. + + 10 мм рт. ст.) = 12 мм рт. ст.). Фильтрация происходит только в том случае, если давление крови в капиллярах клубочков превы- шаек сумму онкотического давления белков в плазме и давления жидкости в капсуле клубочка. Улътрафнлътрат, извлеченный микропипеткой из полости клубочка, практически не содержит белков, но подобен плазме по общей концентрации осмотически активных веществ, глюкозы, мочевины, мочевой кислоты, креатинина и др. Небольшое различие концентрации ряда ионов по обеим сторонам клубочковой мембраны обусловлено равновесием Доннана — наличием в плазме крови анионов, не диффундируххцих через мембрану и удерживающих часть катионок Следовательно, для расчета количества фильтруемых веществ в клубочках необходимо учитывать, какая их часть может проходить из плазмы в просвет нефрона через гломерулярный фильтр.
Для внесения поправки на связывание некоторых ионов белками плазмы крови вводится понятие об ульграфилъгруемой Фракнии (г) — той части вещества от общей его концентрации в плазме крови, которая не связана с белком и свободно проходит через клубочковый фильтр. Ультрафильтруемая фракция для кальция составляет О,б, для магния — 0,75. Эти величины свидетельствуют о том, что около 40 % кальция плазмы связано с белком и не фильтруется в клубочках. Однако в профильтровавшейся жидкости кальций (и магний) также состоит из двух фракций одна иэ них — нонизнрованный кальций (магний), другая — кальций (магний), связанный с ниэкомолекулярными соединениями, проходящими через клубочковый фильтр.
В ультрафильтрате обнаруживаются следы белка. Различие размера пор в клубочках даже у здорового человека обусловливает проникновение небольшого количества особенно измененных белков; иэ нормальной мочи удалось выделить в следовых количествах белковые фракции, характерные для плазмы крови. Измерения скорости клубочковой фильтрации. Для расчета объема жидкости, фнльтруемой в 1 мин в почечных клубочках (скорость клубочковой фильтрации), и ряда других показателей процесса мочеобразования используют методы и формулы, основанные на принципе очищения (иногда их называют «клиренсовые методыь, от английского слова с)еагапсе — очищение).
Для измерения величины клубочковой фильтрации используют физиологически инертные вещества, не токсичные и не свяэывакхциеся с белком в плазме крови, свободно проникакнцие через поры мембраны клубочкового фильтра иэ просвета капилляров вместе с безбелковой частью плазмы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
