Физиология человека (том 2) (947486), страница 42
Текст из файла (страница 42)
Этот герман выделяется в кровь при уменьшении концентрации натрия в плазме крови и уменьшении объема циркулирующей крови. В усилении выделения натрия почкой участвует нагрийурегический гормон, одним из мест образования которого является предсердие. При увеличении объема циркулирующей крови, повышении объема внеклеточной жидкости в организме усиливается секреция в кровь зтого пептидного гормона. Секрецию к а л и я в дистальном сегменте и собирательных трубочках усиливает альдасгерон. Инсулин уменьшает выделение калия. Алкалоз сопровождается усилением выделения калия, а при ацидозе калнйурез уменьшается. При уменьшении концентрации к а л ь ц и я в крови паращи- 170 товидные железы выделяют яараггорион, который способствует нормализации уровня кальция в крови, в частности благодаря увеличению его реабсорбцни в почечных канальцах и высвобождению из кости.
При гиперкальциемин, а также под влиянием гасгрина (или подобного ему вещества), вырабатываемого в пищеварительном тракте в процессе всасывання кальция, стимулируется выделение в кровь парафолликулярнымн клетками щитовидной железы каль4)нтонина, который способствует уменьшению концентрации Саг+ в плазме крови благодаря увеличению экскрецни почкой и переходу Са*+ в косты В регуляции обмена Са'+ участвуют образующиеся в почке активные 4юрмы витамина 2)з, в частности 1,25— (ОН) г-холекальциферол. В почечных канальцах регулируется уровень реабсорбцни Мй*+, С1, $04', а также микроэлементоа Роль почек в регуляции кислотно-основного состояния. Почки участвуют в поддержании постоянства концентрации Н+ в крови, экскретируя кислые продукты обмена.
Активная реакция мочи у человека и животных может очень резко меняться в зависимости от состояния кислотно-основного состояния организма. Концентрация Н4 при ацидозе и алкалозе различается почти в 1000 раз, при ацидозе рН может снижаться до 4,5, при алкалозе — достигать 8,0. Это способствует участию почек в стабилизации рН плазмы крови на уровне 7,3б. Механизм подкисленна мочи основан на секреции клетками канальцев Н+ (рис.
12.10). В апикальной плазматической мембране и цитоплазме клеток различных отделов нефрона находится фермент карбоангидраза (КА), катализирующий реакцию гидратвции СО71 СОт+НгО НгСО1 — Н+ + НСО~. Секреция Н4' создает условия для реабсорбцнн вместе с пщрокарбонатом равного количества Иа4.
Наряду с натрий-калиевым насосом и электрогенным натриевым насосом, обусловлнвающнм перенос Иа+ с С1, реабсорбция Иа+ с гидрокарбонатом играет важную роль в поддержании натрневого баланса. Фильтрующийся из плазмы крови гндрокарбонат соединяется с секретированным клеткой Н и в просвете канальца превращается в СОь Образование Н+ происходит следующим образом. Внутри клетки вследствие гидратацни СОт образуется НзСОз и диссоцнирует на Н+ и НСЖ. В просвете канальца Н+ связываются не только с НСОу, но и с такими соединениями, как двузамещенный фосфат (ИагНРО4), и некоторыми другими, в результате чего увеличивается экскреция титруемых кислот (ТА ) с мочой. Это способствует выделению кислот и восстановлению резерва оснований в плазме крови. Наконец„секретируемый Н+ может связываться в просвете квнальца с ИНн образующимся в клетке при дезаминировании глутамина и ряда амина- кислот и днффундирующим через мембрану в просвет канальца, в котором образуется ион аммония: ИН1+ Н4 — ИН2.
Этот процесс способствует сбережению в организме Иа+ и Кт, которые реабсорбируются в канальцах. Таким образом, общая экскрецня кислот почкой (14а т) складывается из трех компонентов — титруемых кислот (()т„° 7), аммония (Ц„н4.У) и гидрокарбоната: П„' Г = и,„.Г + и,„„,.
Г -- Г4„-„,.Г. н,со, +Н О +сг ! + 1 ъние' Рис. 12.10. Регуляция почкой кислотно-осноиного состоянии. КА — карбоенгнкраяа. Стрелки уквпиевпн направаенае хиннческнх реакций няи транспорта ееянатв в структурах почка. Объяснения в тегсте. При питании мясом образуется большее количество кислот и моча становится кислой, а при потреблении растителыюй пищи рН сдвигается в щелочную сторону. При интенсивной физической работе нз мышц в кровь поступает значительное количество молочной и фосфорной кислот и почки увеличивают выделение чйсислыха продуктов с мочой.
Кислотовыделительная функция почек во многом зависит от кислотно-основного состояния организма. Так, при гиповентиляции легких происходит задержка СОй н снижается рН крови— развивается дыхательный ацидоз, при гнпервентиляции уменьшается напряжение СОу в крови, растет рН крови — возникает состояние дыхательного алкалоза. Содержание ацетоуксусной и р-оксимасляной кислот может нарастать при нелеченом сахарном диабете. В этом случае резко снижается концентрация гндрокарбоната в крови, развивается состояние метаболического ацидоза.
Рвота, сопровождающаяся потерей соляной кислоты, приводит к увеличению в крови концентрации гидрокарбонатв и метаболичес- 1ут кому алкалозу. При нарушении баланса Н" вследствие первичных изменений напряжения СОг развивается дыхательный элкалоз нли ацидоз, при изменении концентрации НСОз наступает метвболический алкалоз нли ацидоз. Наряду с почками в нормализашш кислотно-основного состояния участвуют и легкие.
При дыхательном ацидозе увеличиваются зкскрецня Н+ и реабсорбция НСО,, при дыхателыюм алкалозе уменьшаются выделение Н~ н реабсорбцня НСО~ . Метаболнческнй ацидоз компенсируется гипервентнляцней легких. В конечном счете почки стабилизируют концентрацию гидрокарбоната в плазме крови на уровне 26 — 28 ммоль/л, а рН вЂ” на уровне 7,36. 12.2.8. Экскреторная функция почек Почки играют ведущую роль в выделении из крови нелетучнх конечных продуктов обмена н чужеродных веществ, попавших во внутреннюю среду организма.
В процессе метаболизма белков и нуклеиновых кислот образуются различные продукты азотистого обмена (у человека — мочевинв, мочевая кислота, креатннин и др.). Катаболизм пуриновых оснований в организме человека останавливается на уровне образования мочевой кислоты, в клетках некоторых животных имеются ферменты, обеспечивающие распад пурнновых оснований до СОт и аммиака. Мочевая кислота в почке человека фильтруется в клубочках, затем реабсорбнруется в канальцвх, часть мочевой кислоты секретируется клетками в просвет нефрона.
Обычно экскретируемая фракция мочевой кислоты довольно низкая (9,8 4), что указывает на реабсорбцню значительного количества мочевой кислоты в канальцах. Интерес к изучению механизмов транспорта мочевой кислоты в почечных квнальцах обусловлен резко возросшей частотой заболевания подагрой, при которой нарушен обмен мочевой кислоты. Образующийся в течение суток креатинин, источником которого служит креатинфосфорная кислота, выделяется почками. Его суточная экскреция зависит не столько от потребления мяса с пвзцей, сколько от массы мышц тела.
Креатинин, как и мочевина, свободно фильтруется в почечных клубочках, с мочой выводится весь профильтровавшийся креатиннн, в то время как мочевина частично реабсорбируется в канальцах. Помимо перечисленных, имеется много разнообразных веществ, постоянно удаляемых почкой из крови. О том, какие вещества удаляет или разрушает почка, можно судить прн изучении состава крови у лкщей с удаленными ночками. В их крови, помимо мочевнны, креатинина, мочевой кислоты, накапливаются гормоны (глюкагон, паратгормон, гастрин), ферменты (рнбонуклеаза, ренин), производные индола, глюкуроноввя кислота и др.
Существенно, что физиологически ценные вещества при их избытке в крови начинают экскретироваться почкой. Это относится как к неорганическим веществам, о которых шла речь выше прн описании осмо-, волюмо- и ионорегулирующей функции почек, так пз и к органическим веществам — глюкозе, аминокислотам. Повышенная экскреция этих веществ может в условиях патологии наблюдаться и при нормальной концентрации в крови, когда нарушена работа клеток, реабсорбирующих то нли иное профильтровавшееся вещество из канальцевой жидкости в кровь. 12.2.9.
Инкреториая функция почек В почках вырабатывается несколъко биологически активных веществ, позволяющих рассматривать ее как инкреторный орган. Гранулярные клетки юкстагломерулярного аппарата выделяют в кровь ренин при уменьшении артериального давления в почке, снижении содержания натрия в организме, при переходе человека из горизонтального положения в вертикальное. Уровень выброса ренина из клеток в кровь изменяется и в зависимости от концентрации Ха+ и С1 в области плотного пятна днсталъного каналъца, обеспечивая регуляцию электролитного и клубочково-каиальцевого баланса.
Ренин синтезируется в гранулярных клетках юкстагломерулярного аппарата и представляет собой протеолитнческнй фермент. В плазме крови он отщепляет ат ангиотензнногена, нахсщящегося главным образом во фракции аг-глобулина, физиологически неактивный пептид, состоящий из 10 аминокнслот, — ангнотензин 1. В плазме крови под влиянием ангиотензиипревращающего фермента от ангиотензина 1 отщепляются 2 аминокислоты, и он превращается в активное сосудосуживаквцее вещество ангнотензии Л.