Физиология человека (том 2) (947486), страница 43
Текст из файла (страница 43)
Он повышает артериальное давление благодаря сужению артериальных сосудов, усиливает секрецию альдостерона, увеличивает чувство жажды, регулирует реабсорбцию натрия в днстальных отделах канальцев и собирательных трубках. Все перечисленные эффекты способствуют нормализации объема крови и артериального давления. В почке синтезируется активатор плазминогена — урокиназа. В мозговом веществе почки образуются просгягланднны. Они участвуют, в частности, в регуляции почечного и общего кровотока„ увеличивают выделение натрия с мочой, уменьшают чувствительность клеток канальцев к АДГ. Клетки почки извлекают из плазмы крови образующийся в печени прогормон — витамин 1У4 и превращают его в физиологически активный гормон — активные формы витамина Пь Этот стероид стимулирует образование калъцнйсвязывающего белка в кишечнике, способствует освобождению кальция нз костей, регулирует его реабсорбцню в почечных квнальцах.
Почка является местом продукции эригролоэгшщ стимулирующего эритропоэз в костном мозге. В почке вырабатывается брадикинин, являющийся сильным вазоднлататором. 12.2.10. Метаболическая функция почек Почки участвуют в обмене белков, липидов и углевод~ж Не следует смешивать понятия «метаболизм почекь, т. е. процесс об- 174 мена веществ в их паренхиме, благодаря которому осуществляютсн все формы деятельности почек, и «метаболическая функция почекм Данная функция обусловлена участием почек в обеспечении постоянства концентрации в крови ряда физиологически значимых органических веществ.
В почечных клубочках фильтруются низкомолекулярные белки, пептиды. Клетки прокснмального отдела нефрона расщепляют их до аминокислот илн дипептндов н транспортируют через базальную плазматическую мембрану в кровь. Это способствует восстановлению в организме фонда аминокислот, что важно при дефиците белков в рационе. Прн заболеваниях почек эта функция может нарушаться.
Почки способны синтезировать глюкозу (глюконеогенез). При длительном голодании почки могут синтезировать до 50 / от общего количества глюкозы, образующейся в организме и поступающей в кровь. Почки являются местом синтеза фосфатидилинозига — необходимого компонента плазматических мембран, Для энерготрат почки могут использовать глкжозу или свободные жирные кислоты. При низком уровне глюкозы в крови клетки почки в большей степени расходуют жирные кислоты, прн гипергликемии преимущественно расщепляется глюкоза.
Значение почек в линндном обмене состоит в том, что свободные жирные кислоты могут в клетках почек включатъся в состав трнацилглицерина и фосфолнпндов н в аиде этих соединений поступать в кровь. 12.2.11. Принципы регуляции реабсорбции и секреции веществ в клетках почечных канальцев Одной из особенностей работы почек является нх способность к изменению в широком диапазоне интенсивности траяспорта Различных вещестж воды, электролитов и неэлектролитов.
Это является непременным условием выполнения почкой ее основного назначения — стабилизации основных физических и химических показателей жидкостей внутренней среды. Широкий диапазон изи".пения скорости реабсорбцни каждого из профилътровавшнхся в просвет канальца веществ, необходимых для организма, требует существования соответствующих механизмов регуляции функций клеток. Действие гормонов и медиаторов, влияющих на транспорт ионов и воды, определяется изменением функций ионных или водных каналов, переносчиков, ионных насосов.
Известно несколько вариантов биохимических механизмов, с помощью которых гормоны и медиаторы регулируют транспорт веществ клеткой нефрона. В одном случае происходит актнвирование генома н усиливается синтез специфических белков, ответственных за реализацию гормонэлъного эффекта, в другом случае изменение проницаемости и работы насосов происходит без непосредственного участия генома. Сравнение особенностей действия алъдостерона н вазопрессина позволяет раскрыть сущность обоих вариантов регуляторных влияний. А л ъ д о с т е р о н увеличивает реабсорбцню Ха+ в 175 н:о но но но Ма+ Рис. 1Х11.
Механизм цеастввя влъхостерона и вавоорессина нв реаосорбцню натрия и воям (схема). Объяснение в твисте. клетках почечных канальцев. Из внеклеточной жидкости альдостерон проникает через бвзальную плазматическую мембрану в цнтоплазму клетки, соединяется с рецептором, и образовавшийся комплекс поступает в ядро (рис. 12.11). В ядре стимулируется ДНК-зависимый синтез тРНК и активируется образование белков, необходимых для увеличения транспорта Ха+. Альдостерон стимулирует синтез компонентов натриевого насоса (Ха+, К+- АТФазы), ферментов цикла трикарбоновых кислот (Кребса) и натриевых каналов, по которым Ха" входит в клетку через апнкальную мембрану из просвета квнальца.
В обычных, физиологических, условиях одним нз факторов, ограничивающих реабсорбцию Ха+, является проницаемость для Ха+ апнкальной плазматической мембраны. Возрастание числа натриевых каналов или времени их открытого состояния увеличивает вход Ха~ в клетку, повышает содержание Хат в ее цнтоплазме н стимулирует активный перенос Ха+ и клеточное дыхание. Увеличение секреции К+ под влиянием альдостерона обусловлено возрастанием калиевой проницаемости апикальной мембраны и поступления К+ нз клетки в просвет канальца. Усиление синтеза Ха+, К+-АТФазы при действии альдостерона обеспечивает усиленное поступление Ке в клетку из внеклеточной жидкости и благоприятствует секреции К+.
Другой вариант механизма клеточного действия гормонов рассмотрим на примере А Д Г (а а з о п р е с с и н) . Он взаимодействует со стороны внеклеточной жидкости с Ут-рецептором, локализованным в банальной плазматической мембране клеток конечных частей дистального сегмента и собирательных трубок. 1те При участии С-белков происходит активация фермента аденнлатциклвзы и из АТФ образуется 3',5'-АМФ (цАМФ), который стимулирует протеннкиназу А и встраивание водных каналов (вквапоринов) в апнкальную мембрану.
Зто приводит к увеличению проницаемости для воды. В дальнейшем цАМФ разрушается фосфоднэстеразой н превращается в 3'5'-АМФ. !2.2Л2. Регуляция деятелъности почек Почка служит исполнительным органом в цепи различных рефлексов, обеспечивающих постоянство состава и объема жидкостей внутренней среды. В ЦНС поступает информация о состоянии внутренней среды, происходит интеграция сигналов и обеспечивается регуляция деятельности почек при участии эфферентных нервов нли зндокринных желез, гормоны которых регулируют процесс мочеобразования. Работа почки, как и других органов, подчинена не только безусловнорефлекторному контролю, но и регулируется корой большого мозга, т. е.
мочеобразование может менятъся условнорефлекторным путем. Анурия, наступакяцая при болевом раздражении, может быть воспроизведена условнорефлекторным путем. Механизм болевой анурии основан на раздражении гипоталамнческих центрож стимулирующих секрецию вазопрессина нейрогипофизом. Наряду с этим усиливаются активность симпатической части автономной нервной системы и секреция катехоламинов надпочечниками, что и вызывает резкое уменьшение мочеотделення вследствие как снижения клубочковой фильтрации, так и увеличения канальцевой реабсорбцни воды. Не только уменьшение, но и увеличение диуреза может бъпь вызвано условнорефлекторным путем.
Многократное введение воды в организм собаки в сочетании с действием условного раздражителя приводит к образованию условного рефлекса, сопровождающегося увеличением мочеотделення. Механизм условнорефлектарной полиурии в данном случае основан на том, что от коры больших полушарий поступают импульсы в гипоталамус и уменьшается секреция АДГ. Импульсы, поступающие по эфферентным нервам почки, регулируют гемодннамику и работу юкстагломерулярного аппарата почки, оказывают прямое влияние на реабсорбцию и секрецию рида неэлектролитов и электролитов в канальцах.
Импульсы, поступающие по адренергическим волокнам, стимулируют транспорт натрия, а по холинергическнм — активируют реабсорбцню глюкозы н секрецию органических кислот. Механизм изменения мочеобразования прн участии адренергических нервов обусловлен активацией аденилатциклазы и образованием цАМФ в клетках канальцев. Катехоламинчувствительная аденилатциклаза имеется в базолатеральных мембранах клеток дистального извитого канальца и начальных отделов собирательных трубок. Афферентные нервы почки играют существенную роль как информационное звено системы ионной регуляции, обеспечивают осуществление рено-ренальных рефлексов. 177 12.2.13.
Количество, состав и свойства мочи Д и у р е з о м называют количество мочи, выделяемое человеком за определенное время. Зта величина у здорового человека колеблется в широких пределах в зависимости от состояния вадного обмена. При обычном водном режиме за сугки выделяется 1 — 1,5 л мочи. Концентрация осмотическн активных веществ в моче зависит от состояния водного обмена и составляет 50— 1450 мосмоль/кг НиО. После потребления значителъного количества воды н прн функциональной пробе с водной нагрузкой (испытуемый выпивает воду в объема 20 мл на 1 кг массы тела) скорость мочеотделения достигает 15 — 20 мл/мин. В условиях высокой температуры окружающей среды вследствие возрастания потоотделения количество выделяемой мочи уменьшается.
Ночью во время сна диурез меньше, чем днем. Состав и свойства мочи. С мочой могут выделяться большинство веществ, имеющихся в плазме крови, а также некоторые соединения, синтезируемые в почке. С мочой выделяются элект р о л и т ы, количество которых зависит от потребления с пищей, а концентрация в моче — от уровня мочеотделения. Суточная зкскреция натрия составляет 170 — 260 ммоль, калия — 50 — 80, хлора — 170 — 200, кальция — 5„магния — 4, сульйата— 25 ммоль Почки служат главным органом экскреции к о н е ч н ы х продуктов азотистого обмена. У человека при распаде белков образуется мочевина, составляющая до 90 '$ азота мочи; ее суточная экскреция достигает 25 — 35 г.
С мочой выделяется 0,4 — 1,2 г азота аммиака, 0,7 г мочевой кислогы (прн потреблении пищи, богатой пурннами, вьделение возрастает до 2 — 3 г). Креатин, образующийся в мышцах из фосфокреатина, переходит в креатинин; его выделяется около 1,5 г в сутки. В небольшом количестве в мочу поступают некоторые производные продуктов гниения белков в кишечнике — индол, скатол, фенол, которые в основном обезврежнваются в печени, где образуются парные соединения с серной кислотой — индоксилсерная, скатоксилсерная и другие кислоты. Белки в нормальной моче выявляются в очень неболъшом количестве (суточная экскреция не превышает 125 мг). Небольшая протеинурия наблюдается у здоровых людей после тяжелой физической нагрузки и исчезает после отдыха.