Айала, Кайгер - Современная генетика - т.1 (947304), страница 13
Текст из файла (страница 13)
Бриджес предположил, что из таких зигот развиваются красноглазые самцы. Другими словами, гипотеза Бриджеса состоята в том, что появляющиеся с частотой 1: 2000 белоглазые самки получают по две Х-хромосомы от матери (и У-хромосому от отца), а такие же редкие красноглазые самцы получают лишь одну отцовскую Х-хромосому (и, следовательно, вовсе лишены т'-хромосомы).
Гипотеза Бриджеса была умозрительной, но допускала экспериментатьную проверку путем изучения хромосомных наборов мух, представляющих собой исключение из общего правила. Прямые наблюдения показали, что в клетках «исключительных» белоглазых самок действительно содержится по две Х-хромосомы и по одной т'-хромосоме, а клетки «исключительных» красноглазых самцов имеют по одной Х- хромосоме, тогда как х'-хромосома у них отсутствует вовсе.
Таким образом, было показано, что конкретный ген вне всяких разумных сомнений локализован в конкретной хромосоме. Вторичное нерасхождение Самцы дрозофилы, лишенные У-хромосомы, внешне нормальны, но стерильны. Самки с двумя Х-хромосомами и одной У-хромосомой нормальны и плодовиты. Бриджес скрещивал таких самок (ХХг') с нормальными красноглазыми самцами (ХУ). Он обнаружил, что около 4;„' самок в потомстве от таких скрещиваний имеют белые глаза, а около 4;; самцов — красные ~лаза; остальные 9б;;, потомства составляли красноглазые самки и белоглазые самцы.
Бриджес предположил, что эти 4',,'„ составляют самки и самцы, возникающие снова в результате нерасхождения Х-хромосом в мейозе у самок. Он назвал такое нерасхожденне вторичнгви, поскольку оно происходи~ в потомстве самок, появившихся в результате первичного нерасхождения Х-хромосом (и потому обладающих двумя Х-хромосомами и одной х'-хромосомой) (рис. 3.8). Вторичное нерасхождение происходит с частотой около 1: 25, т.
е. примерно в 100 раз чаще, чем первичное нерасхождение (1:2000). Нерасхождение может быть следствием физического сцепления Х- хромосом, в таком случае нерасхождение имеет место в 100;г случаев (это явление было открыто в 1922 году Лилиан Морган, женой Томаса Моргана) (рис. 3.9). Желтый цвет тела у Оговори!!а те!апоаазгег определяется сцепленным с полом аллелем уе!!озе (у), рецессивным по отношению к аллелю дикого типа (у'). Цвет тела у дрозофил, гомозиготных по этому аллелю, много светлее нормального. Морган обнаружила существование желтых самок, которые при скрещивании с нормальными самцами давати в потомстве лишь желтых дочерей и нормальных сы- Яйцеклетки бцерматозоилы Нормвльиое расхождение 0 08" Рис.
3.8. Вторичное иерасхождение Х-хромосом Ргозорйба те1алорцх|ег. Бриджес предположил, что мейоз у самок с двумя Х-хромосомами и одной г'-хромосомой происходит лвояко; в нервом случае Х-хромосомы расходятся к разным полюсам и к одному из них отходит также г'-хромосома (92,), во втором случае обе Х-хромосомы отходят к одному полюсу, а з'-хромосома-к друго- му; это происходит в 8;„' случаев, но только половина зигот, образовавшихся при участии таких гамст, способна к нормальному развитию, так что число соответствующих «исключительныхя мух составляет около 4%.
Свою гипотезу Бриджес подтвердил прямыми наблюдениями хромосомных препаратов различных типов мух. 74 Организация и передача генетического материала Слепленные Х-храыасаыы, жалтае тела длклй глл .фУ г АУ г. ° з1т Ни хх х~ хх тх хт 8 тт 8 Трлсаылл ла Х-храыасаыа Сцепленные Х- (обычна лаглблыт) хромосомы, желтое тело Нормальные Паглбаиг Рис.
3.9. Нерасхождение Х-хромосом вслед- ствие их сцецленности. Х-хромосомы изобра- жены цветными, У-хромосомы-белыми. У желтых самок с такой двойной Х-хромо- сомой яйцеклетки бывают только двух ти- пов, поскольку сцепление Х-хромосом сохра- няется во время мейоза, и в результате оии вместе отходят к одному из полюсов. При оплодотворении сцермиями с Х-хромосомой зти яйцеклетки дают зиготы с тремя Х-хро- мосомами, которые обычно погибают, и зи- готы с одной Х- и одной У-хромосомой, как у обычных самцов. Когда те же два типа яйцеклеток оплодотворяются сцермиями с У- хромосомой, то возникают зиготы с двумя сцепленными Х-хромосомами и одной У-хро- мосомой и нежизнеспособные зиготы с дву- мя У-хромосомами и не имеющие ни одной Х-хромосомы.
новей, а не нормальных дочерей и желтых сыновей, как подавляющее большинство. Желтые самки сохраняли эту особенность своих матерей: их потомство также составляли лишь желтые дочери и нормальные сыновья. Цнтологический анализ показал, что клетки таких самок содержат по две Х-хромосомы, соединенных одной центромерой, и по одной У-хромосоме. Нерасхождение хромосом встречается не только у дрозофил, но и у других видов. У человека, например (см. гл. 21), нерасхождение в мейозе хромосом двадцать первой пары приводит к рождению детей, клетки которых содержат по три 21-х хромосомы. Это влечет за собой различные отклонения от нормального развития, называемые синдромом Дауна. Нерасхождение половых хромосом у человека приводит к нару- шениям развития, называемым синдромом Клайнфельтера.
Клетки та- ких людей содержат по две Х-хромосомы и по одной У-хромосоме. Не- расхождения хромосом случаются также и в митозе. Сцепленное с полом наследование у человека и других видов Механизм сцепленного с полам наследования, описанный выше для дрозофилы, характерен также для всех животных и растений, у которых мужской пол является гетерогаметным. Самцы называются гемизигатными по генам, расположенным в Х-хромосоме, поскольку в отношении этих генов они не являются ни гомо-, ни гетерозиготными. У человека известно около 150 признаков, сцепленных с полом. Характер наследования одной из форм дальтонизма — от матери к ее сыновьям— известен уже сотни лет.
В 1911 году Эдмунд Вильсон указал на то, что все известные факты наследования дальтонизма можно обьяснить, предположив, что дальтонизм определяется рецессивным сцепленным с полом аллелем, а мужской пол у людей гетерогаметен (рис. 3.!О). Другим примером сцепленного с полом признака у человека может служить гемофилия-тяжелое заболевание, для которого характерна неспособность крови свертываться.
У нормальных людей при небольшом Нормзльное зренне Дзлыонлзы Делыонлзм 4В~ Нормзльное зрение хх хх хт хх хх хх хт хт хх 3. Хромасомные основы наследственности Рнс. 3.!О, Наследование одной нз форм дальтоннзма у люлей, Все сыновья женщины-дальтоинка-дальтоннкн, все ее дочери-носители (гетерозиготы] гена дальтовнзма. Мужчина-дальтоник передает геи лальто- ннзма леем своим дочерям, н через внх оа наследуется половиной сыновей. !Цвет глаз прн этом, конечно, не играет роли; на рисунке неокрашенность радужной оболочки означает дальтонизм.) Организация и передача генетического материала 76 Королева Викторин Принцесса Алиса Принцссса Злуарл ЧП .
Виктория король Великобритании Принцесса Принцасса Елена Луиза 1бсздстна! Герман с ки й «ороясвскии дои породпивюийся с когюясвскими до,номи Греции и Румынии Бритвцскии королевский дом Потомки лзл длились 0 гемоФилии в сс во гомстет ииасго пг извссгио породпив мойся с коРолем Норвегии с королями Греции и Югославии Николай П, русский царь Принц АлскФридрих сандра Принцесса Иран Другие потомки породлитись с коровам Ш*гции 'т Принц Принц Принц Вальдемар Сигизмунд Генрих Великая кинжна Ольга Рис. 3.11. Наследование гемофилии в потом- стве королевы Виктории. Как это принято при построении родословных у человека, женшины изображены кружками, мужчины— Фридрих Ш, Германии !'снрих, принц лрусскии Пюгюиг, Альфред великий гсрцог герцог Эдиибурт Гсссснский ский Велика» Великая Великан Парсаич княжна княжна княжна Алексей Татьяна Мария Анастасия квадратиками.
Горизонтальные линии между квадратом и кружком означантт супружество, иертикальные линии проведены к потомству. 3. Хромосомные основьг насгтедснтвенносн)н 77 Женщины — носительницы о гена гемофилии О Женшины с неизвестным генотипом Принц Саксен. Кобург- Готский Альберт Принцесса Принц Принц (Умер Морис Принц (умер Астурнйскии в детстве) (погиб в авгоиобкчьиой катастрофе) Марии Хуан Гоизапо в детстве) (есть дети) (погиб в автомобцаькой катастрофе) Король Хуан Карлос ! Лели Мей Виконт Эбел-Смит Трематон (имеет (погиб детей) в автомобильной катастрофе) Здоровые Б мужчины Д Мужчины, больные гемофилией Принп Приннесса Лжейм беатриса (глухо- (есть дети) немой д~ Мужчины с неизвестным феиотипом ® Женшины с неизвестным фенотипом Организация и передача генетического материала поврежлении тканей кровотечение довольно быстро останавливается вследствие образования сгустков крови. Существуют по меньшей мере три типа гемофилии, два из которых обусловлены рецсссивными сцепленными с полом генами, а один †оче редкий-определяется рецессивным аутосомным геном.
Каждый из зтих генов имеет отношение к одному из факторов, необходимых для нормального свертывания крови. Знаменитый пример сцепленного с полом наследования гемофилии представляет собой родословное древо некоторых правящих династий Бвропы, восходящее к королеве Виктории (рис. 3.11). Поскольку среди ее предков случаи гемофилии неизвестны, то естественно предположить, Рис. 3.!2. Сцепленное с полом наследование у кур; скрешцваиве рябой курицы е гладким петухом.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
