Айала, Кайгер - Современная генетика - т.1 (947304), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Ген расположен в половых хромосомах, причем все четыре аллеля могут быть локализованы как в Х-, так и в У-хромосоме. Зулуэта обнаружил, что полосатый фенотип очень редко встречается у самцов (0,5",~ всех самцов) н широко распро- странен у самок (59;,', всех самок). Как вы можете объяснить этот факт? е 3.16. При скрещивании полосатой самки Рйу1одесга оапаЬГ1и с желтым самцом в Е, обнаружено 13 полосатых самок и 11 желтых самцов. В Рз все самки (31) были полосатыми, а все самцы (29)-желтымн, Каковы генотипы родителей и потомства в Р, и Рз? Используйте метод хи-квадрат для проверки вашей гипотезы. 3.17.
Допустим, что вам неизвестен пол особей в поколениях Р, и Е из скрещивания, описанного в предыдущей задаче.Могли бы такие результаты получиться, если бы ген окраски надкрылий не был сцеплен с полом? Используйте метод хиквадрат для проверки гипотезы о несцепленности с полом данного гена уже с учетом половой принадлежности особей. 3.18. При скрещивании красной самки Рйугодесга оапаЬ(!(в с красным самцом в потомстве оказалось 15 желтых самок, 15 красных самок и 34 красных самца. При скрещивании отдельных желтых самок из поколения Р, с отдельными красными самцами из того же поколения соотношение фенотипов в потомстве оказалось в разных скрещиваниях различным; примерно в половине скрещиваний все самцы и самки в потомстве были красными, в другой половине самцы имели красную окраску, а самки примерно в равном числе были желтыми и полосатыми.
Каковы вероятные генотипы родителей? 3.19. У некоторых тропических рыб, таких как меченосцы н гуппии, в некоторых линиях гетерогаметными бывают самцы, а в других — самки. В диких линиях самки часто бывают типа ХХ, самцы типа ХУ; в некоторых аквариумных линиях самки имеют генотип У%, самцы — Ег..
При перекрестных скрещиваниях можно получить самцов с комбинациями половых хромосом типа в.с„ХХ, ХУ или г"г', а самок с комбинациями ХХ, Х%, УАУ илиЪ"%. Каково будет отношение полов в следующих типах скрещиваний: а) 9 ХХ х б 'ХУ; б) 9 с.% х б ХУ.; в) 9Х% х б ХХ? Природа генетического материала Связь между менделевскими генами и хромосомами клетки была твердо доказана Бриджесом в 1916 году (гл. 3). Ему удалось установить, что все гены имеют некоторые общие свойства. Во-первых, они способны создавать собственные копии (самореплицироваться) во время удвоения хромосом в период, предшествующий мейозу. Во-вторых, в результате мутаций гены могут переходить в различные аллельные формы, что также предпола1ает способность к саморепликации.
Редкость мутаций указывает на то, что гены представляют собой очень стабильные структуры, способные к точной дупликапни. В-третьих, гены различными способами оказывают влияние на фенотип. Проявление альтернативных признаков, как впервые заметил Мендель (длинный или короткий стебель, гладкие или морщинистые семена н т, п.), служит основным критерием идентификации генов при наблюдениях над расщеплением аллелей в потомстве различающихся по данному признаку родителей. Устойчивая передача признаков из поколения в поколение, нарушаемая лишь мутациями, ставит перед нами вопросы; как определяются такие признаки? Что представляет собой образующее ген вещество, способное к саморепликации, мутациям и фенотипическому проявлению? Ответы на такие фундаментальные вопросы неизбежно очень сложны, когда вопросы формулируются применительно к росту, развитию и размножению высших организмов, например человека, или даже менее сложных организмов, таких как мухи или растения гороха.
Чем проще устроен организм, тем больше он подходит для решения подобных вопросов. Первые сведения о физических и химических основах наследственности были получены при работе с микроорганизмами. 4. Природа генетического материала Бактерии, ранее изучавшиеся лишь постольку, поскольку они являются возбудителями болезней человека и домашних животных, оказались удобным объектом для исследования наследственности и природы генетического материала. Вирусы, устроенные проще, чем бактерии, оказались и более удобным объектом.
Вирусы способны размножа~ься лишь внутри живых клеток. Бактериофаги проникаю~ в бактериальные клетки; другие вирусы поражают клетки растений и животных, и многие из них патогенны. Еще в 1922 г. генетик Меллер отметил два важных общих свойства бакзериофагов и генов: и те и другие способны к размножению, создавая точные копии самих себя; и те и другие в результате мутаций могут принимать новые формы. Меллер писал": «С другой стороны. если тельца Д'Эрелля (бактериофаги) действительно представляют собой 1ены, в основных чертах сходные с генами хромосом, то это дает нам возможность подступиться к проблеме гена с совершенно новых позиций...
Было бы слишком опрометчиво назвать эти тельца генами, однако мы должны признать, что какие-либо отличия между ~снами и ими нам не известны. Следовательно, мы не можем категорически отвергать возможность того, что когда-нибудь мы научимся растирать гены в ступке, а затем снова собирать их в пробирке. Должны ли генетики превратиться в бактериологов, химиков и физиков, одновременно оставаясь при этом зоологами и ботаниками? Хотелось бы надеятьсяж В 1922 г. генетики считали, что менделевские гены могут находиться лишь в ядрах клеток. Бактериофаги явно много мельче бактериальных клеток.
Не могут ли они представлять собой «высвободившиеся» гены, способные к размножению, лишь попадая в бактериальную клетку? Эта гипотеза стимулировала множество исследований бактериофагов и других вирусов, исследований, частично подтвердивших идею Меллера. В этой главе мы рассмотрим, как изучение бактерий и вирусов привело к пониманию химической природы генетического материала и как были определены его физическая структура и свойства. В последующих ~лавах мы проанализируем, какой вклад внесло изучение микроорганизмов в наши представления об организации и механизмах проявления генетического материала.
Бактерии как экспериментальный объект Наиболее интенсивно исследуемый вид бактерий -это обитатель кишечника человека Ееспег!сд!а со!!. Эта бактерия легко выращивается в жидкой среде, содержащей некоторые соли (УчаС1, 1»НдС1, КНлРО», СаБО,,), ничтожные количества некоторых других необходимых элементов и какой-нибудь простой источник углерода, например глюкозу. Из этих веществ Е. сой способна синтезировать все сложные органические молекулы, образующие клетку (такие бактерии называются нрототрофами). В питательной среде всего лишь за один день плотность популяции, возникшей из единственной клетки Е.
со!ь может достичь 2 — 3 !ОЯ ' Ми!!ег Н!. (1922). Агпепсап 1Ча1пга!Ы, 56, 32. О,! ми сгри с ризоииииии и и! илии Рис. 4.1. Для определения количества живых бактериальных клеток в культуре ес образец последовательно разводят и фиксированный обьем суспензии из последнего разведения высевают на твердую среду. После инкубации каждая бактериальная клетка, размножаясгь образует видимую невооруженным глазом колонию своих потомков. Подсчитав число колоний на чашке, легко узнать концентрацию бактсриальных кдсток в исходной культуре. Например.
на чашке выросло !00 колоний, следовательно, в 0,1 мл разбавлен- ной культуры солсржалось 100 клеток, а их число в исхолной пробе равно !100 клеток!О,1 мл) 1О' 10' 10х = 10' клеток в ! мл )бгеиг С.у., Са!еийаг К. 1978. Мо!оси)аг Сгепейсз, йпд ег)., %.Н. Ргеетап, Зап грипс!асс.) 1Имеется перевод: Стеня Г Кэ- ииндар Р. 1981. Молекулярная генетика, М., Мир,) 91 4.
Природа генетического лштериала бактерий в мшшилитре. Многие другие бактерии, особенно паразитические, не способны сами синтезировать некоторые органические соединения, и потому присутствие соответствующих соединений в среде необходимо для их существования.
Такие бактерии называются ауксотрофами. Количество живых клеток в бактериальной культуре можно приблизительно подсчитать, если развести определенным образом культуру и фиксированный объем суспензии высеять и чашку Петри на поверхность твердой питательной среды (с агар-агаром) (рис. 4.!). Если культура разведена достаточно для того, чтобы отдельные клетки оказались на значительном расстоянии друг от друга, то при инкубации чашки Петри в подходящих условиях каждая бактерия начинает быстро делиться и формирует на поверхности агара различимую невооруженным глазом колонию. Количество таких колоний можно подсчитать и, умножив полученную величину на коэффициент разведения, определить число клеток в исходной культуре (см.
рис. 4.1). Этот способ дает возможность изучать потомство любой отдельной клетки. Например, можно получить чистую культуру любой мутантной бактерии, присутствовавшей в исходной суспензии клеток путем ее разведения и посева в чашке Петри. Этот простой метод лежит в основе всех исследований по генетике бактерий и использовался во всех обсуждаемых ниже экспериментах. Результаты, полученные на бактериях, внесли значительный вклад в наше понимание механизмов наследственности. В начальный период развития генетики исследования велись главным образом на высших организмах, размножающихся, так же как и человек, половым путем. У бактерий некоторые формы полового процесса были обнаружены лишь в 194б году.