Айала, Кайгер - Современная генетика - т.1 (947304), страница 12
Текст из файла (страница 12)
Такой подход, как правило, приносит успех. Именно зто н произошло, когда было показано, что менделевская генетика н процессы митоза н мейоза связаны между собой. В 1902 г. два исследователя— Вальтер Саттон в США и Теодор Бовери в Германии — независимо друг от друга предположили, что гены расположены в хромосомах, и зта идея положила начало хромосомной теории иаследстееииости. Аргументом в пользу такого предположения был параллелизм в поведении в процессах мейоза н оплодотворения хромосом, с одной стороны, н генов — с другой. Существование двух аллелей данного признака, один из которых наследуется от одного родителя, а другой — от второго, соответствует существованию двух хромосом. каждая нз которых приходит от одного из родителен.
Два аллеля каждого признака расходятся при формировании гамет, поскольку гомологнчные хромосомы каждой пары попадают в процессе мейоза в разные гаметы (рис. 3.1). Некоторые гены, определяющие различные признаки, наследуются н комбинируются независимо, поскольку они расположены в иегомологнчных хромосомах, а эти хромосомы комбинируются в гаметах независимо от того, от хакого из ролителей онн были получены 1рнс. 3.2).
Параллелизм в поведении генов и хромосом в процессе образования гамет н оплодотворении убедительно свидетельствовал в пользу предположения, что гены расположены в хромосомах. Еще более неотразимым доказательством справедливости хромосомной теории наследственности стало обнаружение взаимосвязи между конкретными генами б5 Морщнннстыс семена Круглые семена Поколение Р Гаметы Поколение Р 1 Мста Гаметы: 3(2 Л, !г'2 г Поколсннс Р, З..Кромосомные основы наследсглеенносгли Рис.
3.!. Хромосомная основа закона расще- пления Менделя. При- мер иллюстрирует скрещиванне раст ний с гладкими и морщи- нистыми семенами. Изображены толъко две пары хромосом, в одной из этих пар находится ген, отнет- ственный за форму се- мян. У растений с гладкими семенами мейоз приводит к образованию гамет с аллелем гладкости (й), а у растений с морщинистыми семе- нами-гамет с аллелем морщинистости (г). Ги- бриды первого поколе- ния Г, имеют олпу хромосому с аллелем гладкости и одну — с аллелем морщинисто- сти.
Мейоз в Г, при- водит к образованию в равном числе гамет с й и с г. Случайное попарное объединение этих гамет при опло- дотворении приводит в поколении Г к по- явлению особей с гладкими и морщи- нистыми горошинами в отношении 3: !. Яйцеклетки Пыльцсвыс зерна Организация и передача генетического материала бб Поколение Н, МВЙОЗ Мегафаза ! г М Метефаэе П /~ /'~ /~ /~ (')О О~'О ФО йО !/4 Уг !/4 ул Геметы !/4 уг !/4 УЯ и конкретными хромосомами. Существование такой связи было впервые продемонстрировано в опытах, поставленных Нобелевским лауреатом Томасом Хантом Морганом в 1910 году и его студентом и сотрудником Кальвином Бриджесом в 1916 году.
Эти эксперименты были проделаны на Ргозоре(!а те/апоаазгег — маленькой желтовато-коричневой плодовой мушке, скопления которой можно видеть летом н ранней осенью вокруг опавших и прелых фруктов (рис. 3.3 и 3.4). Рис. 3.2. Закон независимого комбинирова- ния как следствие независимого расхождения негомологичных хромосом в мейозе.
Скре- щивание растений, отличающихся цо форме и цвету семян (гладкие желтые х зеленые морщинистые), дает гибридные растения, у которых в хромосомах одной гомологич- ной пары содержатся аллели Я и г, а дру- гой гомологичной пары — вплели У и у. В метафазе 1 мейоза хромосомы, полу- ченные от каждого из родителей, могут с равной вероятностью отходить либо к одному и тому же полюсу веретена (левый рисунок), либо к разным (правый рисунок).
В первом случае возникают гаметы, содер- жащие те же комбинации генов (УЯ и уг), что и у родителей, во втором случае — аль- тернативные сочетания генов (Уг и УЯ). В ре- зультате с вероятностью 1/4 образуются четыре типа гамет, случайная комбинация этих типов приводит к расщеплению потом- ства 9:3:3:1, как это и наблюдалось Мен- целем. 3. Хромосомные основы наследственности 67 Рис. 3.3. Плодовая му- шка Огоюрййа те- )анодазсег размножает- ся, питаясь опавшими фруктами и продукта- ми бродильных про- изводств. Это мелкое насекомое длиной около двух миллиме- тров и весом около одного миллиграмма с желтовато-корич- невым телом н красными глазами.
Дрозофила —. очень рас- пространенный и удобный объект гене- тических исследований, поскольку время гене- рвдни у этих мух очень мало 1около двух недель), а числен- ность потомства вели- ка (несколько сотен от каждого скрещивания). Дрозофилы легко раз- водятся в лабора- торных условиях. Яйцо у х Лнчннка первого аазраета Личинка второго ~,,ы,Мал ~ возраста Личинка Личинка третьего возраста Взрослый самец Взраенаа самка Самки П 111 Рнс. Зтй Хромосомы 1)гозорйсйа те)анодазгег. Хромосомы первой пары имеют одинаковую морфологию у самок и разную-у самцов: Х-хромосомы — телоцентрические, у-хромосома— акроцентрическая; вторая и треп я хромосомы -метацентрики; четвертая хромосома очень мала.
Самцы 11 111 13г Х Х Наследование, сцепленное с полом Как и многие другие великие научные свершения, открытия Моргана и Бриджеса были сделаны в процессе анализа отклонений от ожидаемых результатов. Морган использовал для своих опытов линию 13. Организация и передача генетического материала Рис. 3.5.
Сцепленное с полом»вел»ловя»пе у Оговор»ба те)апорамег. Скрещиваются красноглазая самка и белоглазый самец; символы и+ и и обозначают алпелп красноглвзостп и беяоглазсстп соответстве»по. те)а»одах(ег с белыми, а не с обычными красными глазами. Линия разводилась в чистоте: потомство белоглазых мух также было белоглазым. Однако, когда белоглазых мух скрещивали с красноглазыми, соотношение тех и других в потомстве не согласовывалось с менделевскими законами наследования. Если красноглазыми были самки, а белоглазыми самцы (рис. 3.5), то в Г, все мухи имели красные глаза, что соответствует гипотезе о доминантности этого признака.
При скрещивании между собой мух из Е и 3. Хромосомные основы наследственности 69 Рис. 3.6. Сцепленное с полом наследование у Ргохорбба те1анодапег. Скрещиваются белоглазая самка и красноглазый самец. Результаты этого скрещивания отличны от результатов реципрокного скрещивания, представленных на рис. 3.5. три четвер~и потомства в Гэ было красноглазым, а одна четверть — белоглазой, т.е. и в этом случае результаты, казалось бы, подтверждаюз предположение о доминантности признака ккрасные глаза». Важно, однако, что в г все самки были красноглазыми, тогда как среди самцов половина имела красные глаза, а половини — белые.
Это не совпадало с предсказаниями, следующими из менделевских законов наследственности. Неожиданными оказались и результаты скрещивания между собой мух из г г. Все самцы разводились в чистоте; красноглазые самцы были но- 70 Организация и нередача генетического материала сителями лишь генов красноглазости, белоглазые — лишь генов белоглазости.
Самки из Г, были двух типов: потомство одних было исключительно красноглазым, тогда как в потомстве других половина самцов имела красные глаза, а половина — белые. При скрещивании белоглазых самок с красноглазыми самцами результаты были другими (рис. 3.6). Не все потомство от такого скрещивания в Г, было красноглазым, как следовало бы ожидать на основе законов Менделя, исходя из доминирования признака «красные глаза». Напротив, лишь половину потомства составляли мухи с такими глазами, тогда как вторая половина имела белые глаза; кроме того, все красноглазые мухи были самками, а белоглазые — самцами, При нх скрещивании между собой в Г, по~омство состояло наполовину (а не на четверть!) из белоглазых мух и наполовину из красноглазых, причем в равном числе у обоих полов. Морган показал, чзо все эти результаты можно объяснить, если предположить, что, во-первых, ген, определяющий цвет глаз, расположен в половой хромосоме (Х-хромосоме) и, во-вторых, что половая хромосома самцов (У-хромосома) не содержит этот ген.
Как отмечалось в гл. 1, хромосомы образуют пары. Однако хромосомы одной из пар у самок и самцов различны; эти хромосомы связаны с генетическим определением пола. Клетки самок дрозофилы содержат по две Х-хромосомы, а клетки самцов — две разные хромосомы, Х и У (рис. 3.4). Самки получают по одной Х-хромосоме от отца и от ма~ври и передают свои Х-хромосомы как дочерям, так и сыновьям, Самцы же получают Х-хромосому от матери и передают ее лишь дочерям (рнс.
3.5 и 3.6). Соответственно признаки, определяемые генами, расположенными в Х- хромосоме, наследуются «крест-накрест»: самцы передают этн признаки внукам лишь через дочерей, но не через сыновей. Морган пришел к заключению, что белый цвет глаз у дрозофилыэто признак, сценленный с лололз; другими словами, ген, определяющий этот признак, расположен в Х-хромосоме. Обнаруженное в этих опытах соответствие между поведением конкретного гена и конкретной хромосомы, хорошо видной на микроскопических препаратах, послужило веским доказательством справедливости хромосомной теории наследственности.
Окончательно эта теория была доказана Бриджесом шесть лет спустя. Нерасхождение Х-хромосом Как показал Морган, при скрещивании белоглазых самок дрозофилы с красноглазыми самцами дочери оказываются красноглазыми, а сыновья — белоглазыми (рнс. 3.6). Однако и нз этого правила бывают, оказываешься, редкие исключения. Примерно у одной нз двух тысяч мух в Г, от такого скрещивания цвет глаз оказывается противоположным: белым у самок и красным у самцов.
Бриджес предположил, что появление редких мух возможно при нерасхождении Х-хромосом; другими словами, в тех случаях, когда Х-хромосомы не расходятся в мейозе к разным полюсам, а направляются вместе к одному из полнзсов, в результате чего образуются яйцеклетки с двумя Х-хромосомами и яйцеклетки без Х-хромосом (рис. 3.7). 3.
Хромосомные основы наследственности 00 Слерматозоаам Нормальные яйцеклетк Рис. 3.7, Первичное нерасхожление Х-хромосом у Огозорй11а те1алодазхет. В левой части рисунка Лля сравнения изображены результаты правильнозо расхождения, Организация и передача генетического материава 72 Если у белоглазой мухи образуется яйцеклетка с двумя Х-хромосомами и эта яйцеклетка оплодотворяется спермием, содержащим У-хромосому, то образовавшаяся зигота имеет две Х-хромосомы и одну х'- хромосому, причем обе Х-хромосомы содержат ген белых глаз. Бриджес предположил, что белоглазые самки в потомстве от скрещивания между красноглазыми самцами и белоглазыми самками развиваются именно из таких зигот, Когда же яйцеклетка, не содержащая ни одной Х-хромосомы, оплодотворяется спермием красноглазого самца, несущим Х-хромосому, то в зиготе оказывается одна Х-хромосома, несущая ген красных глаз, а х'-хромосомы нет вовсе.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
