Айала, Кайгер - Современная генетика - т.1 (947304), страница 14
Текст из файла (страница 14)
Ген рябой окраски (В) ломннантеи по отношению к гладкой окраске )Ь). У кур самки гетерогаметны, следовательно, куры передают Х-хромосому только сыновьям, а дочери получают Х-хромосому от отца. В резулыате дочери имеют рецессивный феногип, унаследованный от отца, а сыновья— домиаантный фенотип матери. Этот тнп наследования отличается от изображенного на рис. 3.5, при котором доминантный фенотип матери наследуется всеми сыновьями и дочерьми.
79 что аллель, ответственный за гемофилию, возник в результате мутации в гамете одного из ее родителей. Характер наследования сцепленных с полом признаков, описанный для дрозофилы и человека, меняется на противоположный, когда гетерогаметным полом являются самки. Например, у птиц, бабочек и некоторых рыб именно самки гемизиготны по сцепленным с полом признакам, и они передают гены, определяющие такие признаки, только своим сыновьям, тогда как самцы передают соответствующие гены как сыновьям, так и дочерям (рис.
3.12 и 3.13). 3. Хромосомные основы наследственности Ряс. 333. Сцепленное с полом наследование у кур: скрешнвание гладкой курицы с Рябым не~ухом. Все сыновья и дочери наследуют доминантный феиотип отца. Характер насле- дования отличается от изображенного на рнс. 3.6, при котором домииаитный фенотип отца проявлялся только у дочерей. 80 Организация и передача генетического иатериаяа У-хромосома Обсуждавшиеся до сих пор гены, сцепленные с полом, расположены в Х-хромосоме и не имеют гомологичных аллелей в У-хромосоме.
Поэтому самцы (точнее, гетерогаметиый пол) гемизиготны по сцепленным с полом генам, н эти гены всегда проявляются в их фенотипе, даже если они рецессивны. Содержатся ли вообще какие-то гены в У-хромосоме? Большинство генов, имеющихся в Х-хромосоме, в У-хромосоме отсутствует, однако определенную генетическую информацию она все-таки несет. Различают два типа такой информации: во-первых, содержащуюся в генах, присутствующих ~олька в У-хромосоме, и, во-вторьзх, в ~снах, присутствующих как в Уэ так н в Х-хромосоме. У видов, самцы которых гетерогаметны, У-хромосома передается от отца всем его сыновьям, и только им. Следовательно, для генов, содержащихся только в У-хромосоме, характерно голандрическое наследование, т.
е. они передаются только от отца к сыну и проявляются у самцов. У человека наличие У-хромосомы -необходимое условие принадлежности к мужскому полу: организмы, обладающие одной Х-хромосомой в отсутствие Х-хромосомы, характеризуются женским фенотипом, хотя большинство нз них стерильны (этот генотип определяет так называемый синдром Тернера; см. гл, 21). Вообще, по-видимому, присутствие У-хромосомы необходимо у животных для возникновения мужских половых признаков (или женских, если гстерогаметным полом являются самки) или, во всяком случае, для плодовитости. У Р.
те(апоуазгег особи с одной Х-хромосомой в отсутствие У-хромосомы фенотипически выглядят как самцы, однако они стерильны: содержащиеся в У-хромосоме гены необходимы для сперматогенеза. У Р. те1апоуазгег известны гены, представленные как в Уэ так и в Х-хромосоме. Носители рецессивной мутации ЬоЬЬед(ЬЬ) в гомозиготном состоянии характеризуются более короткими и тонкими щетинками, чем мухи дикого типа.
Ген расположен в ядрышковом организаторе, т.е. в участке хромосом, ответственном за формирование ядрышка в интерфазе клеточного деления. При скрещивании самок, гомозиготных по рецессивному аллелю, с гетерозиготными самцами наблюдается необычное расщепление. Если носителем доминантного аллеля служит Х-хромосома самца, то все самки в Р, нормальны, а самцы обладают мутантным фенотипом (Хм з"~~). Если же носителем доминантного аллеля является У-хромосома гетерозиготного отца (Х~~х'~~ ), то в потомстве Ри напротив, все самки имеют мутантный фенотип (Х"Хы), а самцы — нормальный (Х"У" е).
У человека в У-хромосоме содержатся по крайней мере три гена, один из которых необходим для дифференциации семенников, второй требуется для проявления антигена гистосовместимости, а третий оказывает влияние на размер зубов. Определение пола Принадлежность к определенному полу-важная особенность фенотипа особи. При чтении этой главы становится все более ясно, что самки и самцы обладают различной хромосомной конституцией. В этом раз- 3. Хромосомные основы наследственности Таблица 3.1. Определение пола у Огогорййа те(оподомег Число наборов Х;А Феногипический пол вутосом (А) Число Х-хромосом Метасамкаео Нормальная самка Интерсекс Нормальный самец Метасамеце' 1,5 1 0,67 0,5 0,33 *' Иногда их нввыввюг ксунсрсемке» и есуперсвмец». Мухи с такими генотипкми очень ослвбпены и часто не доживают ло стелин половотрелости.
6 — ~255 деле мы рассмотрим более основательно роль, которую хромосомы играют в определении пола. У человека, так же как у дрозофилы, клетки женских особей содержат по две Х-хромосомы, а мужских — одну Х- и одну У-хромосому. Такое же различие между полами характерно для большинства позвоночных, многих насекомых и других беспозвоночных, а также для многих двудомных растений (т.е. растений, у которых существуют мужские и женские экземпляры). Однако генетические основы определения пола у всех этих организмов неодинаковы.
У О. те!ацодатег носители единственной Х-хромосомы, не имеющие У-хромосомы, обладают нормальным мужским фенотипом (правда, при этом стерильны). Фенотип по поду О. те!ацодавгег определяегся соотношением между числом Х-хромосом и числом наборов аутосом (А). Если отношение ХггА = 1, муха имеет фенотип самки, если Х(А = 1)2 — фенотип самца, если Х(А больше !)2, но меньше единицы, то развивается особь с фенотипом, промежуточным между мужским и женским, т.е.
«интер- секс» (табл. 3.1). Механизм, посредством которого отношение числа Х-хромосом к числу наборов аутосом определяет развитие того или иного фенотипа, не вполне понятен. Кроме того, у О. тв!аподаецег известны конкретные гены, влияющие на определение пола. Мутантный ген гга (трансформатор) в гомозиготном состоянии придает особям с двумя Х-хромосомами, т.е. «генетическим» самкам, фенотипический облик самцов (которые, однако, стеридьны). В отношении механизмов определения пола человек отличается от дрозофилы тем, что для формирования нормального мужского фенотипа необходимо присутствие У-хромосомьг.
Механизмы определения пола у дрозофил и млекопитающих обсуждаются в гл. 17. У птиц и бабочек самцы являются гомогаметным полом, а самки— гетерогаметным (типа ХУ или ХО). Половые хромосомы у этих видов иногда обозначают буквами г. и %', выделяя каким образом данный способ определения пола, при этом самцы обозначаются символом л.л., а самки — л,'гй! или л.О (рис. 3.14).
Совершенно другой механизм определения пола, называемый галлодицлоидией, широко распространен у пчел и муравьев. У этих организмов иет половых хромосом: самки — это диплоидные особи, а самцы (трутни) — гаплоидные. Самки развиваются из оплодотворенных яиц, а из неоплодотворенных развиваются трутни. У трутней, таким образом, нет отцов, хотя у них и есть деды по материнской линии.
В процес- 82 Организация и передача генетического материала Пчела: самец галлона Курица: уи' Рис. 3П4. Четыре типа определения пола. се сперматогенеза у трутней не происходит редукции числа хромосом. Из оплодотворенной яйцеклетки может развиться либо «матк໠— крупная, способная к размножению самка, либо стерильная рабочая самка. Это зависит от условий выкармливания личинки рабочими особями.
3. Хромосомные основы наследственности Рис. 3.15. За определение пола у растения Есьардит ейпегият из семейства тыквенных ответственны три аллеля одного покуса: а л обусловливает мужской пол, а' -гермафролитизм, а'-женский пол. Аллель а лоо минаитсн по отношению к а' и а', аллель а" доминантен по отношению к а'. Мужское л е ,аа' растение Гермафрсаитнсе а"ае растение исков стеиие Большинство растений и некоторые животные гермафродишны, т.е. в одной особи сочетаются свойства обоих полов. Большинство гермафродитов размножаются путем самооплодотворения 1самоопыления), хотя у некоторых животных и отдельных видов растений строение половых органов допускает перекресттгое оплодотворение.
Некоторые растения могут быть как однодолтыми (гермафродитными), так и двудомными. Фернандо Галан показал, что у ЕсЬаИ1ит е1агецит, растения из семейства тыквенных, система определения пола включает серию из трех аллелей, ао, а+ и аа, причем ао доминирует над остальными двумя аллелями, а а+ доминантен по отношению к а'. Аллель а определяет мужской пол, а — гермафродитизм и а" -женский пол.
Соотношение между пятью возможными генотипами и фенотипическим проявлением пола представлено на рис. 3.15. (Гомозигот аоао не существует, поскольку они могли бы возникнуть лишь в результате скрешиваиия между двумя самцами.) Наконец, у некоторых животных определение пола зависит от внешних условий. У морского червя Воиейа особи, которые в личиночной стадии остаются свободно плавающими, становятся самками, а личинки, прикрепившиеся к телу взрослой самки, превращаются в самцов в результате маскулинизирующего действия гормона, выделяемого самкой. Обитающие в коралловых рифах рыбы ЕаЬго1дез д(ти(1атиз живут стайками, включающими нескольких самок и одного самца. Когда самец погибает, то доминирующая в группе самка начинает отгонять приближаюшихся к группе самцов и, если это ей удается, начинает ухаживать за самками и вести себя как самец во всех остальных отношениях; примерно через две недели она (теперь уже он) начинает продуцировать способную к оплодотворению икры сперму.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
