Айала, Кайгер - Современная генетика - т.1 (947304), страница 9
Текст из файла (страница 9)
Он подтвердил также этот закон, поставив опыт по скрещиванию растений, отличавшихся сразу по трем признакам. Такое скрещивание называется гнригибридпым. Рассмотрим, например, скрешнвание между двумя растениями гороха со следующими признаками: Материнское растение: гладкие семена (КЯ) желтые семена (УУ) пурпурные цветы (СС) Отцовское растение: морщинистые семена (гг) зеленые семена (уу) белые цветы (сс) Материнское растение продуцирует гаметы типа /(УС, отцовское — гус, следовательно, гибриды Ег будут тройными гетерозиготами пли тригибридами, принадлежащими к генетическому типу РггууСс. Вследствие доминантности семена у таких растений будут гладкими и желтыми, а цветы — пурпурными.
Если все гены передаются независимо, то в тригибридном растении образуется восемь типов гамет, причем все с равной вероятностью (рис. 2.11). Пзг 1/8 гУС Пвгтг 1/8/уС Иагус 1/2 и П2 У Пал ус 1/8 А Ус ЖЕлтые либо зеленые семена 1/2 у 1/аяуС 1/8 Кус 1/2 С 1/2 с Пурпурные либо белие цветы (1/2) (1/2) (1/2) = 1/ь. Рис. 2.11. Гаметы, образующиеся у триги- бридпой особи. В от- ношении каждого гепл вероятность одного пз лпух типов гамст рав- на 1/2. При одновре- менном рассмотрении всех трех генов воз- можны восемь типов гамст. Если все гены наследуются независи- мо, то вероятность ка- ждого типа глмет со- ставляез Организация и передача генетгсческого ма/периода /1 1 / / / / / / / / 51 2, Мендес«евскин генетика Гланлпе щелпее семена, пурпурные цветы К Уу Сс Трлгнйрлл ы Р, Пыл«левые эерна Гаме ты Нйлекпепсв Г Сс 'Кй УУСс ВКУС КН Уусс Кк УУСС ( УС уСс ККУУСс К»УУСС (Ку ККУУСС К»УУСс ККУУСс (У УСС Н УУСС ККУусс Н»УУС» ррс Кг Уу СС ( ус а "У(- К»УУс ККУУСс г»УУСС КйууС Н УУсс кг Уу СС (ос Нг Уу Сс Кг Уу Сс Кг УуСс .Кг УУСп Кг УУСс йг Уу Сс .
Нг Уу Сс К»УУСс Кгууи К»урсс г»УУСс ККууи Н»УУ»с й»УУСС Кгууи К УУСс птусс КгУусс Н»Ууи ° УУСС Н»УУСс ггУУСс НгууСс гУУсс К УУСс стУУСс К уусс гУУСс стУУСс Кгууи уу СС пуусс Уу сс ( 1 Тройные номннщпы пууСс урСс ] Двойнме цомвлвнты '( 1 домлнанты па одному при«папу ) Тройнме рецееспвы Накаленне р т Рис. 2.(2. Генотипы, возникающие в потом- стае тригибридных особей при их самоопыленин или перекрестном опылении. Существуют бй комбинации восьми отцовских н восьми материнских гамет, но соответствуют они лишь 27 различным генотипам. В рассмотренном на схеме случае домнниро (КК УУ СС) "С «см(КК УУ Сс) С сс с(КК Уу СС) С ~см(йг УУ СС) Г Уы(КК УУ Сс) т та«авва «елтм се тас(К УУ Сс) -Г еае(йг Уу СС) т атас(К Уу Сс) = «»се» пурпурвмецв та тс' (КК УУсс) с- тс (КН УУи) -С- «С' (КгУУсс)»- »с'с(К УУи) =- агм КРУП с пмещмена,оные наин Уес(НК уу СС) Э «У (КН уу Сс)» «а (Кг уу СС) + У бйг уу Сс) = «сщ Кру ъ«мщщ с н, вурпур цветы ", (гг УУ СС) ' «с (и Уу СС) «1.
(гг УУСс) -С- есг (гг Уу Сс) = «ссе, Морщвл. пеиме семена пурпур ц ет Ум[На УУсе) т «С»м(К»УУсс) = Рм Глннаммленмещмещ,гам ц тм Уее(п Уусе) -»- сы(г»УУ»с) = Ры М рщ с «магме щпа, ща леп Уы( г уу СС) '» Р»е( г уу Сс) Уае Мо»щв вп е с мена пурпур.ле е 'с» ( УУ и) = ',са мовщалнс е мленам семене, аман ц ет вания эти 27 генотипов соответствуют восьми различным феиотипам. В опытах Менделя тригнбрндные растения могли быть получены в результате скрещивания растений с гладкими желтыми семенами н пурпурными цветами н растений с морщинистыми зелеными семенами н белыми цветами. Организация и передача генетического материала 52 Случайное слияние гамет восьми типов от двух родителей приводит к возникновению 27 различных генетических классов (рис.
2.12). Вследствие доминаитности этим 27 генетическим классам соответствуют всего лишь 8 типов внешне различающихся растений, представленных в следующем отно1пснии (названия доминантных признаков выделены жирным шрифтом): 27 гладкие желтые пурпурные 9 гладкие желтые белые 9 гладкие зеленые пурпурные 9 морщинистые желтые пурпурные 3 гладкие зеленые белые 3 моршинистые желтые белые 3 морщинистые зеленые пурпурные 1 морщинистые зеленые белые Теперь мы можем сформулировать некоторые общие правила относительно потомства гибридов, полученных от скрешивания особей, отличающихся определенным числом генов (табл.
2.2). В общем случае каждый новый ген увеличивает число типов различных гамет вдвое, а число генетических классов (генотипов) втрое. Таким образом, особь, гетерозиготная по п парам генов, может произвести 2" типов гамет и 3" различных генотипов. Число внешне различающихся классов (феиатипап) равно числу различных типов гамет при наличии доминирования и числу различных генотипов в отсутствие доминирования.
Сузцесгвусг также несложная процедура, с помощью которой можно вычислить частоту данного генотипа в потомстве родителей, отличаю- Шихся определенным числом независимо наследуемых генов. Для этого надо подсчитать вероятности соответствующего генотипа для каждой пары генов отдельно, а затем перемножить. Допустим, мы хотим рассчитать ожидаемую частоту генотипа ВгууСс в потомстве от скрещивания Ягуусс х ЯгууСг.
Вероятность генотипа Я«в потомстве от скреши- ваниЯ Яг х Нг Равна з/з1 веРоЯтность генотипа УУ в потомстве от скрещивания Уу х Ууз равна '1е; наконец, вероятность генотипа Сс в потомстве от скрещивания сс х Сс равна также '/ . Следовательно, вероятность генотипа ЯгууСс составляет (~зз)'( 14)'( зз) = гзе. Число фенознповп Число тнппв пзмет Число гепознпов Число генов 3 9 27 81 3" 2 4 8 16 2" 2 4 8 1б " Прн доминировании: в охсузсзвне доминирования число различных фепотнпов совладает с числом генотнпов Таблинн 2.2. Число различных типов гамет в Гз н различных генотипов в Г, прн скрещиввнни особей, гомозиготнмх по двум различным адлелям определенного числа генов 2.
Менделееская генеиьнка 53 Множественные аллели Примеры наследования признаков, которые обсуждались до сих пор в этой главе и основывались на собственных опытах Менделя, касаются двухаллельных генов. Однако многие гены имеют несколько аллелей )множественньгй аллелизм), хотя каждый конкретный диплоидный организм может быть носителем не более двух аллелей. Известно большое число примеров множественного аллелизма; с некоторыми из них мы есце будем встречаться в этой книге. Одним из примеров может служить серия антолей гена кролика, определяющего окраску меха; четыре из них приведены в табл. 2.3. Аллель дикого типа с доминантен по отношению к трем остальным: кролики, гомозиготные по с+ или гетерозиготные по с и любому другому аллелю, имеют обычную для этих животных серую (агути) окраску (или окраску Таблица 2З.
1 енетическое определение окраски меха у кроликов Генотип Аяяель Фено1ип ь,ь с' сь, с' с" сьс" с"с' с'с' с+ ь Дикий тнп Шиншилла Светло-серый Гималайский Альбинос с" Альбинос ПЬншнановьсй ! т;,,4йф~йй Атуси Рис. 233. Четыре фенотипа. возникающие при различных комбинапиях алле- лей гена окраски меха кроликов. Органчгзацня и нередаыа генетического материала 54 кровь человека с группой О не аг- глютиннруется ни одним из четырех типов сыворотки, а кровь человека группы А агглютвннруется сыворот- ками групп О и В. На агглю- тинацию указывает появление хлопь- ев.
Рнс. 2.14. Антигенные реакции, ис- пользуемые при определении группы крови в системе АВО. В качестве те- стера применяются сыворотки крови каждой нз четырех групп. Наблю- дается реакция, происходящая прн смешении капли исследуемой крови с пробным раствором. Например, дикого типа). У особей, гомозиготных по аллелю с', мех по цвету напоминает мех шиншиллы и несколько светлее дикого типа. У гетерозигот по аллелям с' и с или си мех светло-серый (промежуточный между шиншилловым и белым); аллель с проявляет, следовательно, неполное иь доминирование по отношению ь аллелям с и с . Гомозиготы с~ с и ген,и А и терозиготы с с — это кролики так называемого гималаиского фенотипа, мех у них белый всюду, кроме лап, хвоста, ушей и кончика носа. Гомозиготы по аллелю с" имеют типично альбиносный фенотип: белый мех и розовые глаза (рис.
2.13). Другим примером множественного аллелизма может служить система групп крови АВО, открытая Карлом Ландштейнером (1868-1943) в 1900 году. Группы крови важно учитывать при подборе доноров для переливания крови, чтобы избежать спивания зритроцитов донора при их попадании в кроваток реципиента (рис. 2.14). Существуют четыре группы крови системы АВО: О, А, В и АВ. Они определяю гся тремя аллелями одного гена: 1л, )в и 1.
Аллели 1л и 1в доминантны по отношению к аллелю 1, но кодоминантны по отношению друг к другу. При наличии трех аллелей возможно шесть генотипов; рецсссивность 1 сводит число групп крови к четырем (табл. 24). 2. Менделе«сная генетика 55 Дополнение 2.1, Генетические обозначения Система генетических обозначений развивалась без твердых заранее установленных правил, н это часто приводило к путанице. Генетики, работавшие с каким-либо определенным видом организмов, мало заботились о том, чтобы применяемые ими обозначения согласовывались с обозначениями, используемыми генетиками, работаюшнмн на других обьектах.
Ниже описываются принципы, которым мы будем следовать в этой книге при обозначении аллелей и генотипов. Если известны лишь два аллеля какого-то гена, то принято обозначать доминантный аллель курсивной прописной буквой латинского алфавита, а рецессивный -строчной. Например, три возможных днплоидных генотипа для пары аллелсй А и а обозначаются как АА, Аа и аа. Однако в случае нескольких аялелей одного гена или когда известны независимые мутации гена, приводящие к одному мутантному фенотипу, обычно используются другие обозначения. Для обозначения гена или покуса используются курсивные строчные буквы (или группы букв), а вплели обозначаются индексом, помешаемым справа сверху. Например, буква с может обозначать ген окраски меха кролика.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
