Айала, Кайгер - Современная генетика - т.1 (947304), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Бивалент, таким образом, состоит из четырех хроматид. Стадия пахиглены характеризуется укорочением и утолщением бивалентов. На стадии диплогпены две гомологнчные хромосомы почти расходятся, однако сестринские хромагнды, остаются соединенными общей центромерой. Кроме того, у гомологичных хромосом осгаются олна илн несколько зон контакта, которые называются хиазмалги, Каждая хроматида может образовывать хиазмы с любой из хроматид гомологичной хромосомы, так что хиазмами могут быть связаны две, три или все Организация и передача генетического матерно щ А и в г Рис. !.!4.
Четыре типа хназм. А. Одиночная хиазма. В. Две хиазмы, зазрагивающие нару хромазил. В. Две хиазмы, связывающие три хроматилы. Г. Две хиазмы, связывающие все четыре хромазиды. четыре хроматиды бивалента, хотя каждая хиазма затрагивает лишь пару хроматид (рис. 1.14). Число хиазм в биваленте может быть различным, по обычно их бывает две-три. Например, в мейозе у человека (у женщин) в среднем можно наблюдать две-три хиазмы на бивалент, хотя число хиазм в длинных хромосомах обычно больше, чем в коротких. Наличие хиазм свидетельствует о том, что между хроматидами происходит кроссин!онер (!ге. обмен участками).
Днакинез характеризуется максимальным утолщением и спирализацией хромосом, принимающих форму коротких толстых палочек. У большинства ор! анизмов на этой стадии хиазмы перемещаются в направлении от центромер к концам хромосом и исчезают. В результате к концу диакинеза контакт между хроматидами сохраняется лишь на одном или обоих концах (рис. 1.15). После завершения лиакинеза ядерная мембрана и ядрышки растворяются. Метафизи 1. Биваленты прикре!шяются центромерами к нитям веретена и собираются в метафазной пластинке, причем цецтромеры гомо- логичных хромосом располагаются на противоположных сторонах пластинки.
В метафазе 1 мейоза гомологичные хромосомы связаны друг с другом переместившимися к концам хромосом хиазмами в отличие от метафазы митоза, когда гомологичные хромосомы не образуют пары. Анафаза 1. Центромеры каждой пары гомологичных хромосом расходятся к полюсам веретена, увлекая за собой по паре хроматид каждой хромосомы. Соединенные ранее концы гомологичных хромосом расхолятся, и хромосомы все более удаляются друг.
от друга, Важное отличие от митотической анафазы состоит в том, что в анафазе 1 мейоза центромеры не делятся. Телофаза Б После того как перемещение хромосом к полюсам веретена в анафазе завершено, вокруг каждого набора гомологичных хромосом образуется ядерная мембрана, и клетка делится на две дочерние. Интерфаза между мейозом 1 и мейозом П обычно проходит быстро или отсутствует вовсе. Ее важное отличие от интерфазы, предшествующей мейозу 1 или митозу, состоит в том, что синтеза новой ДНК в промежутке между мейозом 1 и мейозом П не происходит.
Рис. 1А5. Вс время лиакинеза хиазмы сдвигаются к концам бивалентов. !. Введение Мейоз 11 К началу мейоза П хромосомы уже дуплицированы, и пары сестринских хроматид соединены общими центромерами. Однако каждая клетка содержит одинарный набор хромосом (Х), а не двойной (22У), как в начале митоза или мейоза 1. Профаза П часто проходит очень быстро. В мета- фазе П хромосомы прикрепляются центромерами к нитям веретена и располагаются в метафазной пластинке.
К началу анафазы П каждая центромера делится (в первый и единственный раз в течение мейоза), и сестринские хроматнды таким образом становятся хромосомами, расходящимися затем к противоположным полюсам. Телофаза П завершается образованием ядерной мембраны вокруг каждого из двух гаплоидных ядер. Мейоз 1 начинается в клетке, содержащей 2Х удвоенных (дуплицированных) хромосом, и кончается образованием двух клеток (точнее, двух хромосомных комплексов, поскольку клеточное деление еще не совсем завершено), каждая из которых содержит по Х дуилцнированных хромосом.
Мейоз П заканчивается образованием четырех клеток, каждая из Оплолотвореннан айцеклетка (юг Личинка (ЬЫ г!ичннка (ггу) ку ° (гк> Ку копка (2 ГУ ) Взрослый сан|ел (Хы Взрослал самка (гд) сл — ( ) о с ПеРвичный О -с) с о Мейоз у самки Ыейоз у самца Рис. (Лб, Образование гамет у лрозофилы. Клетки зародышевой линии размножаются посредством митозов, а затем претерпевают мейоз и превращаются в ооциты (у самок) и в сперматоциты (у самцов). У самок лишь одна из четырех образующихся при мейозе СЭ- О 0....,....- сперматоцнт О о" клеток становится яйцеклеткой. Все четыре клетки, образующиеся в мейозе у самцов, называются сперматидаыи; в результате по- следующей дифференцировки оии превра- щаются в сперматозоиды.
Организация и передачи генетического материала 32 Мтас гаме Пыланевое зерно Женский гамстофит Пылзпевые О верна Триплонпнос аиро зниосперма Оплопотвореинаа аиткветка Мегаслора Мнкроспорм Семя Чейоз ~ Мсйоз Матерннск клетка мегаспоры Зава Ссмалоыса Рис. 1.17. Жизненный цикл н образование гамет у растения.
У диплоида в результате мейоза происходит образование спор. Ди- плоидное растение называется слорофнтом; гаплоиднаи фаза, включающая стадию созре- вания гамет, называется гаметофитом. Ггаы плоидпая фаза может существовать в форме самостоятельного растения, независимого от диплоидной фазы.
Например, у мхов гамето- фиты представляют собой именно то, что мы называем мхом, тогда как спорофнт представляет собой стебелек, живущий гтпа- разитически» на гаметофите. 1. Введение которых содержит по 1Ч одинарных хромосом. Клетки, образуемые таким образом в мужских репродуктивных органах животных, носят название сперматозоидов. У самок, однако, лишь одна нэ четырех образующихся в мейозе клеток является яйг)еклеткой; остальные трн клетки представляют собой полчрньге тельна, не способные выполнять функции гамет (рнс. !дб). У высших растений образующиеся в процессе мейоза мужские и женские половые клетки называются микроспорами и мегаспорами соогвегственно (рис, !.!7).
Значение мейоза Мнтоз — это зкванионное деление клетки, в результате которого хромосомные наборы дочерних клеток оказываются идентичными хромосомному набору родительской клетки. Иное дело мейоз; первое мейотическое деление является редукционным; второе — эквационным. Мейоз 1 называется редукционным делением, поскольку число центромер и хромосом в клетках, образовавшихся в результате этого деленна, вдвое меньше их числа в родительской клетке. Из каждой пары гомологичных хромосом родительской клетки одна из дочерних клеток получает отцовскую хромосому, а вторая-материнскую. Отцовская н материнская хромосомы могут содержать различную генетическую информацию; например, в отцовской хромосоме может содержаться информация «глаза карие, группа крови В», а в материнской-«глаза — голубые, группа крови О».
Таким образом, клетки, возникшие в результате ггервог о мейотического деления, генетически различны. Эти различия, однако, не всегда относятся к хромосоме в целом; каждый раз, когда несестрннские хроматиды обмениваются участками, две хроматиды одной хромосомы становится генетически различными (см. рис. 1.14).
С другой стороны, мейоз 11-это зквационное деление, завершаюшееся делением центромер. Сестринские хроматиды — а, следовательно, и ядра, возникающие в результате мейоза 11; генетически идентичны (если не считать, как отмечалось в предыдущем абзаце, рекомбинантных участков). Суп!ествуют и некоторые другие различия между митозом и мейозом, которые можно видеть на рис. 1.18. Генетическое значение мейоза можно суммировать следуюшим образом: 1. Мейоз обеспечивает постоянство числа хромосом у разных поколений организмов, размножающихся половым путем. Половое размножение включает стадию оплодотворения-слияния двух половых клеток или гамет. Если бы число хромосом в половых клетках было бы ~аким же, как и в соматических, то число хромосом удваивалось бы в каждом поколении.
2. В метафазе 1 каждая отцовская и материнская хромосома имеет равную вероятность оказаться по ту или другую сторону метафазной пластинки. Соответственно в каждой гамете могут оказаться как отцовские, так н материнские хромосомы. Если число хромосом значительно, то число возможных комбинаций сочетания отцовских и материнских хромосом в гамете очень велико, а вероятность того, что в определенную гамету попадут хромосомы только одного из родителей, очень мала. Рассмотрим, например, кариотип человека. В каждой нормальной клетке содержится 23 пары хромосом. Предположим, что первая отцовская хромосома оказалась по определеннунг сторону метафазной пла- Организаиия и передача генетического материала Мейоз Митоз Профаза Профаза! Бнвалеит Четафаза Метафаза 1 Телофаза и деление клетки Аиафаза ! Телофаза ! и деление клетки Метафаза И Телофаза И и деление клыка ©Ф©Ы Рис.
П!3. Сравнение мейоза и мнтоза. В обоих случаях хромосомы однократно удваиваются, однако в мейозе происходит два клеточных деления, в результате чего число хромосом. приходящихся на одно ядро, уменьшается вдвое. Другое важное различие состоит в том, что в мейозе гомо- логичные хромосомы попарно объединяются, а в михове — нет. Г. Введение стинки.
Вероятность того, что по ту же сторону пластинки окажется вторая отцовская хромосома, равна с/з; то же самое справедливо для третьей, четвертой и всех остальных хромосом (рнс. 1.19). Вероятность того, что все 23 отцовские хромосомы отойдут к одному полюсу, равна (с,'з)за = ~74194304, т.е. меньше одной четырехмиллионной, 3. Кроссинговер между несестринскими хроматидами еше болыце перемешивает материнские и отцовские наследственные признаки в гаметах. В результате обмена участками между несестринскими хроматидами число различных типов гамет становится практически бесконечно большим. Напомним, что у человека в среднем на каждую хромосому приходится две-три хиазмы, а следовательно, два-три обмена участками хроматид.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
