Айала, Кайгер - Современная генетика - т.1 (947304), страница 8
Текст из файла (страница 8)
промежуточная между черной и белой окраской родителей. В Е, соотношение черных, серых и белых кур 1: 2; 1. Черные и белые куры из Е размножаются в чистоте, т.е. по скрещиван черными всегда чер белымищнвание ми особя снова дае стас (на э Расщеплен черных, с в отноше и( четверти-второго, а половину составляют особи, которые вьнлядят так же, как гибриды Во При этом особи, похо кис на родителей, не дают в потомстве расщепления, тогда как при скрещивании гибридных особей в гз наблюдается такое же расщепление; по одной четверти особей совпадают по фенотипу с каждым из родителей, а половина особей имеет гибридное проявление признака 1рис, 2,6 и 2.7). Организация и передача генетического материала Гены — носители наследственности Гомоэягоп» Гетероэнготы О 6 © Семена Гладкие лг Морьэяяясгые ге Гладкие ВК О О Семена Желтые ГУ Зеленые УУ Жеятме ГГ Пвеэы львиного эааа Роэоаые Лг Белые гг Малиновые лл 1 у' Огыренне кур Серые ВЬ Белые 66 Черные ВВ Рис.
2.8. Гомознготные и гетерознготные особи различных видов организмов. Гомозиготы имеют два идентичных аллеля гена, определяющего данный признак; у гетерозиготы аллелн разные. Для объяснения результатов своих опытов с горохом Мендель выдвинул следующую гипотезу. Альтернативные признаки, такие как гладкость и морщинистость семян, определяются некими факторами (теперь их называют генами), передающимися от родителей потомкам с гаметами; каждый фактор может существовать в одной или нескольких альтернативных формах (ныне называемых аллелями), каждая из которых ответственна за одну из возможных альтернативных форм проявления признака.
В каждом растении гороха содержатся два гена, обусловливающие проявление любого признака; один получен от отцовского растения, а другой — от материнского. Таким образом, в каждом растении гороха есть два гена, влияющие на форму семян; каждый из них может быть либо в форме, определяющей гладкость горошин (аллель гладкости), либо в форме, определяющей их морщинистость (аллель морщинистости). 2. Менде геаская генетика 47 Растения е мершкеяетммя ееменемя 1/г гг ! 02 мершкянетые герешеим Здесь нам следует ввести еше два генетических термина.
Гомозигатай (или гомозиготной) называется особь, у которой два гена, определяющие данный признак, идентичны, т.е. особь с идентичными аллелями. Гетеразигатай (или гетерозиготной) называется особь, у которой два гена, определяюпгне данный признак, различны, т. е. особь содержит два разных аллеля. Таким образом, размножающиеся в чистоте растения с гладкими семенами гомозиготны по этому признаку, а растения с моршинистыми семенами, в потомстве которых все семена морщинистые, гомозиеотны по данному признаку. Гибриды Е, от скрещивания между растениями, гомозиготными по гладкости и морщинистости, гетерозиготны по соответствующим аллелям (рис.
2.8). Единообразие гибридов первого поколения привело Менделя к заключению, что в гетерозиготных особях один аллель доминантен, а дру1ой рецессивен. Из то1 о факта, что в потомстве гибридов (гетерозигот) встречаются носители обоих родительских признаков, Мендель сделал вывод, что два фактора (гена), определяющие альтернативные проявления признака, никоим образом не сливаютгя друг с другом, а оппаются раздельными на протяжении всей жизни особи и при формировании гамет расходятся в разные гаметы, так что половина гамет получает один ген, а половина-второй. Это утверждение называется законам раси(елления Менаеля. Пары генов часто обозначают буквами, причем для обозначения доминантного аллеля используется прописная буква латинского алфавита, а для рецессивного-соответствующая строчная.
Например, аллель гладкости семян обычно обозначается буквой Я, а аллель морщинистости - буквой г. Соответственно гомозиготные растения с гладкими семенами получают обозначение ЯЯ, а с моршинистыми — гг. Гибриды первого поколения Е, записываются как Гхг; они производят гаметы двух типов )х и г в равных количествах. При самоопылении растения с генотипом Яг (илн при его опылении пыльцой такого же растения) возниРнс. 2.9. Анализируюшим скрещиванием называется скрещиванне гибрида Р с рецесснвным родителем.
На Гибриды р, рисунке представлены (гхедкие семене) результаты скрещивания гнбрнла Г, между © Формами с гладкими и морщинистыми семе- Яг нами (йг) с растением, облавах)шнм моршинястымн ~ орошннамн г м г)гл г)г» Все г (гг). Мендель обнаружил, что в таком скрешнвання в соответствии с его гипотезой примерно половина потомков имеет гладкие 212 и семена, как гибридный родитель, а вторая половина- моршиннстые, © как рецссснвный роди- )об гладких семян тель. Организация и передача генетического материала кают потомки трех типов: (1) '! — это растения с гладкими семенами, не дающие в потомстве расщепления (гглг); (2) половину потомства составляют растения с гладкими семенами, которые„однако, при самоопылении дают в потомстве (т.е. в поколении Гз) растения как с гладкими, так и с морщинистыми семенами (зхг), и, наконец, (3) одна четверть растений имеет морщинистые семена.
Это гомозиготы гг, они производят гаметы одного-единственного типа. Мендель проверял свою гипотезу различными способами. Один из них, впоследствии широко применявшийся генетиками, называется анализирующим скрещиванием (рис. 2.9). Для этого гибридные особи Г, скрещивают с их рецессивным родителем. Если гипотеза Менделя справедлива, то в потомстве от такого скрещивания особи с рецессивным и доминантным признаками должны быть представлены примерно в одинаковом количестве. Результат полностью соответствовал ожидаемому. Независимое комбинирование Описанные нами опыты Менделя относятся лишь к наследованию альтернативных проявлений одного признака.
А что происходит, когда одновременно рассматриваются два признака? Мендель сформулировал закон незивисимаго комбинирования, который гласит, что гены, определяющие различные признаки, наследуются независимо друг от друга. (Впоследствии, однако, было показано, что этот закон справедлив только для генов, находящихся в разных хромосомах.) Мендель вывел этот закон из результатов скрещивания растений, отличавшихся по двум различным признакам (такое скрещивание называется дигибридным).
В одном из опытов растения с гладкими желтыми семенами ои скрещивал с растениями, семена которых были морщинистыми и зелеными. Как и следовало ожидать, в Г, семена всех растений были гладкими и желтыми. Очень интересные результаты были получены при анализе гибридов второго поколения (Г ). Мендель заранее рассмотрел две возможности: (1) признаки, наследуемые от каждого родителя, передаются потомству вместе; (2) признаки передаются независимо друг от друга. Со свойственной ему четкостью Мендель сформулировал следствия, вьпекающие из этих альтернативных гипотез.
Если справедлива первая гипотеза, то в Гз должны быть только два типа растений — с гладкими желтыми семенами и с морщинистыми зеленызии, причем в соответствии с законом расщепления эти два типа растений должны быть представлены в отношении 3: 1. Если же справедлива вторая гипотеза, то семена должны быть четырех типов: гладкие желтые (два доминантных признака), гладкие зеленые (доминантный и рецессивный), морщинистые желтые (рецессивный и доминантный) и морщинистыс зслсныс (два рсцсссивных признака).
Численности соответствующих классов должны находиться в соотношении 9:3: 3:1 (рис. 2.10). Мендель обнаружил, что в поколении Г, присутствуют четыре 1ипа семян, а именно: 3! 5 гладких желтых, 108 гладких зеленых, 101 морщинистое желтое и 32 морщинистых зеленых. Этот рсзульзат довольно хорошо совпадал с предсказанным на основе второй гипотезы отношением 9: 3:3:1, и Мендель пришел к заключению, что гены, определяющие различные признаки, передаются от родителей потомками независимо. (Заметим, что результаты этого опыта подзверждают также закон Поколение Р Морщинистые зеленые гр гг уу Гладкие желт ЯЯ УУ Гаметы Гладкие желтые Яг Уу Поколение Рт Гаметы Яйцеклетки Пыльдевме зерна Гладкие желтые Морщин Ф желтые Гладкие Морщин Поколение Рз /те(ЯЯ УУ) Е /те(Яг УУ) т /ть(ЯЯ Уу) Г /ть(Яг Уу) =Ч/тегладких и желтых семен 1 /за(ЯЯ уу) ~ /ть(Яг уу) = /зь гладких и зеленык семян 2 5 1 2 5 /1е(гг !'У) /те (гг Уу) = /те морщинистых и зеленых 1 1 семин /те(гг уу) = /те морщинистых и желшх семин 2-1215 Рис.
2ЛО. Независимое комбинирование. Рас- тения с гладкими желтыми семенами (ЯЯУУ) скрещивали с растениями, семена которых были морщинистыми и зелеными (ггуу). В поколонии рт растения имели глад- кие желтые семена (Ягуу). У них возникают птметы четырех типов, частота каждого со- ставляет (гг4. Случайное сочетание четырех типов мужских н женских гамет лает в р ловить различных геветических классов. Схе- ма образования различных типов зигот из гамет представлена на рисунке. С точки зре- ния внешнего проявления признаков из )б клеточек девять соответствуют гладким желтым горошинам, три-гладким зеленым, три-морщинистым желтым и одна — морщи- нистым зеленым.
Таким образом, эти четыре типа должны быть представлены в отноше- нии 913:3: !. У Менделя число растений со- ответствующих типов составляло 3(5, (Ое, )О! и 32, что хорошо соответствует предска- заниям гипотезы. 50 расщепления, поскольку ожидаемое отношение 3:1 хорошо соблюдает- ся для каждого отдельно взятого признака. В поколении Гг гладких се- мян оказалось 423, а морщинистых-!33; соотногпение желтых и зе- леных составило 416: 140,) Тригибридные скрещивания Мендель проверял закон независимого комбинирования на различных комбинациях пар признаков.