Айала, Кайгер - Современная генетика - т.1 (947304), страница 10
Текст из файла (страница 10)
Нормальный аялель или аллель дикого типа (который часто бывает наиболее доминантным в серии множественных аллелей) обозначается символом с~, а другие вплели — символами с'", с", с" и т.д. Часто обозначение с" сокрашают до знака «+». При обозначении диплоидных генотипов мы обычно используем косую черту, чтобы показать, что каждый из двух аллелей находится в одной иэ двух гомологичных хромосом, например с'"/с+ нли с'"/+. Удобство такого обозначения более очевидно прн рассмотрении нескольких генов, расположенных в разных локусах одной хромосомы (см. гл. 5). Например, рецессивная мутация хсаиейхг) в гомозиготном состоянии (эГ,ЪГ) определяет ярко-красный (алый) цвет глаз дрозофилы, тогда как доминантный аллель дикого типа яг' обусловливает темно- красный цвет глаз. Рецессивная мутация еЬояу(е) в гомозиготном состоянии (е/е) определяет темный цвет тела, а соответ.- ствующий доминантный аллель дикого типа е + -коричневато-желтый.
Соответствуюшие два покуса расположены в одной хромосоме, и возможны два типа двойных гетерозигот, а именно ж+е /хг е и ж+ е/яг е~. В первом случае говорят, что аллели ж и е находятся в иис-положении (т, е. расположены в одной из гомологичных хромосом), а во втором случае — в транс-положении (расположены в различных гомологичных хромосомах).
Изредка могут происходить доминантные мутации. Сочетания букв, обозначаюгцие такие мутации, часто начинают прописной буквой. Например, мутация Ваг, определяющая полосковидную форму глаз у дрозофилы, доминантна по отношению к соответствующему аллелю дикого типа, обозначаемому символом В+.
При обозначении аллелей, определяющих у человека группы крови системы АВО, используется необычная смешанная система обозначений: символы э'~ и (в соответствуют кодоминантным аллелям, а буква ( обозначает рецесснвный аллель, в гомозиготном состоянии определяющий группу крови О, Описанные вьппе обозначения применяются как для гаплоидных, так и диплоидных генотипов эукариотическнх организмов. Обозначения, используемые в генетике бактерий, основаны на других правилах, которые будут изложены в главе 8.
0)гганизаг(ня и передача генегличегкого матер!гали 56 Фенптнп !группе крови) Генотип Аллелв Генотипы Гомо- 1 етерптнгпты тнгпты Алнелн !л (и 11,! !вгн !вг 1А!ы !! А В АВ О ! 3 б !О !5 п(л Ф !)!2 О 3 б !О п(л — ! )(2 Количество различных генотипов при множественном аллелизме зависит от числа аллелей. Если аллель один, А, то и генотип один, АА. Если аллеля два, А, и Ат, то возможно три генотипа: два типа гомозигот А,А, и А А, и гетерозиготы А,А .
При трех аллелях А, Ат и Аз возможно шесть генотипов: три типа Гомозигот А,А,, А,.Ат и Аз А, и три типа гетерозигот А, А, А, Аз и А Аэ. В общем случае при и аллелях возможно п(п Ф ! ) /2 генотипов, из которых и- г омози! оты, а остальные п(п — 1)/2 — гетерозиготы (табл. 2.5). Генотип и фенотип В 1909 году Вильгельм Иста!гневи сформулировал важное различие между фенотипом и генотипом. Фенотиц организма — это совокупность внешних признаков, тех, которые мы можем наблюдать: морфология, физиология и поведение. Генотип — это наследуемая генетическая организация. На протяжении жизни организма его фенотип может изменяться, генотип же остается неизменным. О различии между фенотипом и генотипом нужно всегда помнить, поскольку соответствие между ними не однозначное. Причина этого состоит в том, что фенотиц представляет собой результат сложной сети взаимодействий между различными генами и между генами и окружаюшей средой.
Вообще говоря, никакие две особи не обладают тождественными фенотипами, хотя и могут быть одинаковыми в отношении одного или нескольких рассматриваемых признаков. Более того, особи, обладающие одинаковыми фенотипами в отношении какого-либо признака, не обязательно одинаковы генотипически. Например, желтые горо!пины могут быть как у растения, гомозиготного по аллелю <окелтизны», так и у гетерозиготы по «желтому» и «зелсному» аллелям. В природе широко распространено генетическое разнообразие. За исключением однояйцевых (монозиготных) близнецов, развивающихся из одной оплодотворенной яйцеклетки, никакие два размножающихся половым путем организма ие могут иметь полностью тождественные генотипы, хотя в отношении отдельных генов их генотипы могут быть идентичными (см. гл. 22).
С другой стороны, в результате бесполого размножения данной особи возникают организмы, генетически тождественные друг другу и своему родителю. Однако даже организмы с тождественными генотипами вследствие различий во взаимодействиях с окружающей средой могут обладать различными фенотипами. Напри- Таблица 2А.
Группы крови системы АВО Таб.типа 2.5. Число различных генотипов при заданном числе аллелей 2. Менделевскил генетика Рнс. 2Л5. Трн пары олнояйцевых блнзнеиое несколько различной внешности. мер, однояйцевые блнзнепы могут различаться весом, ростом и продолжительностью жизни; эти различия отражают различия в условиях их жизни (рис. 2.15 и табл. 2.6].
Хороший пример влияния внешней среды на фено зип представлен на рис. 2.1б. Три растения лапчатки 1РигелнНи д!анйю1ова) были оюбрапы в Калифорнии, одно на высоте 30 м над уровнем моря, второе на высо|с около 1400 м, а третье — в зоне альпийских лугов в горах СьсрраНевада на высоте около 3000 м.
Каждое растение разрезали иа три части, и каждую часть высадили оздельно в одном из трех ботанических садов, расположенных на различной высоте. Растения разделили на части для того, чтобы была уверенность в генетической идентичности растений, вырашиваемых в различных условиях. Сравнение растений в столбпах показывает, что один н тот же генотип в различных условиях определяет различные фенотипы.
Эти различия относятся не только к внешним морфологическим признакам, но и к плодовитости, скорости роста и т.п. Сравнение растений в гори- Организация и передача генегпического материала 58 Таблица 2.6. Конкордантность и дискордантность (в гь) некоторых заболеваний у однояйцевых близнецов. (Конкордантность -заболевание обоих близнецов при заболевании одного из ннх) Число обследованных пар Заболевание Коакорлантность Дпскордангность 189 31 190 95 64 74 5 36 26 62 63 126 58 84 91 42 16 9 Черенки растений нз Тимбер-" ' лайна Матера- Стан- форда Погибли Черенки, в ащен- Станфордс ныс в: (30 м) Тнмберлайне (3000 м) Матере (1380 м) Рис.
2.16. Влияние генотипа и среды на фенотип. Части трех растений Рогепг(1!а дгапаи1оза, выросших на различной высоте над уровнем моря, культивировали в трех различных ботанических овцах. Растения в гори- зонтальных рядах генетически тожде- ственны, поскольку они выросли из частей одно~о и того же растения. Растения в вертикальных столбцах генетически различны, но вырашива- Корь Скарлатина Туберкулез Некоторые типы опухолей Диабет Слабоумие лись в одинаковых условиях.
Генети- чески тождественные растения (на- пример, представленные в нижнем ряду) могут процветать или погибать в зависимости от внешних условий. Генетически различные растения (на- пример, представленные в левом столбце) могут обладать совершенно различными фенотилами, несмотря на то что выращиваются они в со- вершенно одинаковых условиях. 2. Менделеаскал генешика 170 1бо е 150 й е е 140 „150 „120 Но Ухудшенные условия Нормальные условия Улучшенные условия Рис.
2.17. Результаты опыта с двумя линиями крыс. Крысы первой линии отбирались на «сообразительность», взорая линия представлена самыми «глупыми» крысами. Когда крыс обеих линий содержали в тех жс ус- ловиях, в которых происходил отбор 1т.е. в «нормальных» условиях), то «умные» крысы при прохождении ла- биринта делали примерно на 45 ошибок меньше, чем их залупые» со- родичи. Однако когда крысы выра- щивались в неблагоприятных усло- виях, то представители обеих линий совершали при прохождении лаби- ринта одинаковое число ошибок.
При выращивании крыс в ком- фортных условиях число ошибок бы- ло почти одинаковым. зонтальных рядах показывает, что при фиксированных внешних условиях генетические различия влекут за собой фенотипические. Из этого опыта следует важный вывод: не существует единственного генотипа, наилучшего при любых условиях. Например, растение, взятое почти с уровня моря, где оно процветало, оказалось неспособным существовать на высоте 3000 м, а растение, взятое с этой высоты, где оно также чувствовало себя прекрасно, вблизи от уровня моря чахло. Взаимодействие между генотипом и средой иллюстрируется также результатами эксперимента, представленными на рис.
2.17. Были выведены две линии крыс: быстрее всех находившие выход из лабиринта и медленнее всех. В каждом поколении отбирались самые «умные» и самые «глупые» крысы. Потомство каждых составляло следующее поколение, в котором отбор проводился таким же образом. После многих поколений отбора «умные» крысы при прохождении лабиринта совершали лишь около 120 ошибок„тогда как «глупые» вЂ” в среднем по 165 ошибок. Однако эти различия ярко проявлялись лишь когда крыс выращивали в обычных условиях. Различия полностью исчезали, если крыс выращивали в крайне неблагоприятных условиях, и почти сглаживались, когда животных содержали, наоборот, в высшей степени комфортных условиях и с точки зрения обеспеченности пищей, и в других отношениях.
Как и в случае с растениями лапчатки, мы видим, что, вопервых, данный генотип в различных условиях приводит к формирова- Организация и !!ередина генетического материала 60 нию различных фенотнпов и, во-вторых, фенотипические различия между двумя генотипами меняются в зависимости от условий: генотип, выгодныГ! в одних условиях, может не оказаться таким в других. Различные взаимодействия с окружающей средой приводят к тому, что фенотип особи не определяется однозначно его генотипом. Генотип определяет скорее спектр возможных фенотипов; это фенотипическое разнообразие называется нормой ргакнии генотипа. Какой именно фенотип сформируется при данном генотипе, зависит от условий, в которых происходит развитие. По этой причине полная норма реакции любого генотипа всегда остается неизвестной, поскольку определение такой нормы реакции подразумевало бы определение разнообразия фенотипов, которое можно получить нз данного генотипа при всех возможных вариантах условий развития, а число таких вариантов фактически бесконечно.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
