1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 87
Текст из файла (страница 87)
с!>. Хзк(ш>3 рзс< ип>Ми< форму р»- и!К>стрзияюиссп>ся пп"и'н(О$>мш»ссйстии51, щ>зиикз<Ощси> ири злсктри >секим рззлрзжшши аксона бс3 фиксации и>31<р><жсиия..ЭТ>$ рз(тч>пзииьи:ишчсния >к>тсицизлз лейг1 вия были похожи из:ирсгисгрировзииый НО- тснцизл лсйгпюя (рис. 14.5, В). ! !зрз.<шсльио было изучено влияиис нз входящий и выходящий токи различных величии смещения мембранного <и>теицнзла <н уривия ю)лл<.ржннзсмиш и(пен- !<ИЗ '13. Итзк, если 1»„, иоллсрживзть иосзояши<м, го смкостной ток будет течь п>лько Очень короткое время, ли>и ь в самый момс>п. сдвшн мембрзи ного иотс ицнзлз ЛО НОВОГО ЗНЗЧС3>ИЯ. !$1(СЛ>:)ТОТ ТОК ИРШ(!>ВГИТ('Я, ИО- с кольку величина (1 у,„,»с!! (скс>рость измс.<нчиь< лн мбрзнно<ю иотениизлв) булс.г равна нул>О.
! !ри зтом мембранный тцк стз>»шится иристий функцией лк мбрзииий ироволимосп>(з„,) и изиряхи ния (1»„,): 1,„= д„,с> !»ч. Еик, »О!Орый лилжси ООлз>>зтьгя ) ('и><пслсм <хцжт- НОЙ ш>я:ю лля НОллсржзиия ззлзинОЙ н<с>нчииы мсмбрзнноп> иотеицизлз, в тичнисти равен Общсл<у мсмб РЗИИОМ>' ТОК)Т И!й>ТСКЗКИ<И'МУ ИРИ /ВИ<НОМ Л1СМО!>ЗШ<ОМ иотсицизле через участок ли мбрзны, из киятирОМ из<ц)яжснис ()>51кс!ц)ОВЗНО. Эз и Г<3ю1 ни:5ви<51»Г!' ОцсииВзть измсисиия Обиссй $>ВИНОЙ «р<)«илим<)гти (3 Отт>илз н сисцифнчсских иоииых проводимостей), вьоывзгмьн измеие(шсм мс л1брнииого НО>тицизлз.
!!ри нсфиксирсн>зипом НО!ш1циз.и глг>иг мемб!)Зиицго <нп'е>щнзлз Обычно вглг< к изл>сиеншо ИОИ- иых О рою>лили>стсй, чти, в свою сшерель, вы.11 и<$)ст втО- ричиьи измс исиш< мсмбрзнного иоп ицизлз. Фиксация иниряжсния ирслотврзщщ г.пи н<оричиыс слвип<. '! Зк, например, лсиоляри,щция мсмбрзиы,>лсктричсским импульсом Ог вслнчииь< иол,и рживземи>о иогсицизлз (>шиример, ис>тсицизлз О<>коя.
рзвиигΠ— 60 м В) ло 0 л<!Э в услов!юх фиксзции <ОКЗ (мстил из- МЕРЕН<и ИО<ГИЦИЗ»1$1) ВЫ»я»'1 ИО5ЕИЦИЗЛ»$< !>С>ВИ>1, КО- Мембранный потенциал Мембранный ток Вольт-амперная характеристика мембраны Емкостной кратковременный ток и а О> 0 Ы в ст ж О> Плотность тока, мк)<)смз 0 20 МВ Поддерживаемый потенциал ~ 40мВ 0123456 Сдвиг анного ла, МВ 60 мВ 0 а е >100 о. ю а 550 0 0123456 о в 60 МВ 0 0123456 160 мВ 0 01 2 34 56 Время. Мс горьш >црссгчст иу.>саун> линию, >их ло.>ьку и;шрнжсшц из щко>и нг фиксироааио.!1ри фн>ксации изирн>ксиив иотсицизл <щ м< мбр<ии м<ткио улсрл.зть иа урошк 0 МВ (риг.
!4.6, а).;)го! сдан! Мел<бран>иио ишсицишщ >и 60 МВ аызо>ыт щ>згковргл>еииый емкостиой тон,.и которь>м иос.изус! лаухфз,шый >шииый ток (рис 14.6, б) с>щчзлз нходяии>й, и затем спустя 2 мс иь>хозя>ций. рассм<прим <мн<т мембраны клс>ки иа ггуи<ичато<' смшцсии< мсмбрашшго и<леициалз относите и ш> иодлср>киьзсмого шмсиииалз (и<пеициа.щ локон). ! !)гп м< мбраииый иотсшщал иода< рл<ивас<ся >щ щ'- .тичиис -60 м13, раиной вс.<нчи>щ потенциала локон к итки.
13.>тол! случае мы ис.щр< >>итрируем ии вхо лящщо, ии ныхолниито тока, и прибор, р< гистрирун> щий п>к. будет иоказьи>к>ь иулснун> лицин>. (еигрь сту>щичзто сл>се>им иоцлержинасмь<й потенциал из 20 МВ и сийхн<у >ц иоллри,щции (см. риг. 14 6, а верхний фрзгмгнт) 11з рс> нггриру>оп<ем те ку>ций черта мембрану гик ирибо!х' л>ь! уаилик! ос>и!.вллцик> ну'!с- ГЛАВА 14. Ионные токи: <мк!( лой .>илии, нклн>чакицую о! клоиги>и тока и отрицательиог иаир>щлсиис (т.е. пти>лящии ток) и посл<'лукицсг откло>и ни< и положит<льном (т.е.
ныхо;<5ици>! ток) (см. рис, 14.6. б перхшш фрагмент). Однако и нходнииш и ныхопош<ий >они ири подобном смс>пении мембранного и<лещ<цала малы. Теперь стуисн и><о смг<"п>м иоддгржинзгмый ио>щщизл иа 40 МВ в сторс>ну лги<ми>рищции.! Ла прибор< мь! увидим увеличение амилитул ллолящсго и ш>ходяинто чоков. ('хи<- тик! иоддсрх иизсмый пои пциал иа 60 МВ, т <.
ло 0 МВ. !1а ириб>оре мы ущ<дил! Макси>>ально< унеличеии< амплитуды нходящ< и> и и >ходяии ! о токов.! !ри более и щоких величинах дщн>ляризщ<ии вход)идцй то«стаиошптн мсиьшс и ири смен<сини мембранного ио>< и>ищ.я от 110 ло 120 МБ. сдвигзнщ<сй и<и гицизл мембраны а ши>у <и +50 до+60 м В, обращаг>тн н нуль („<о потенциала ргасрсии).
Гели смещение ио>ешшала будет щц! больии (на 160 МВ), входящий ток изменит свой знак и булгг течь >гаружу. Выхо,<нщий ток г уиели >синем ступенек ведет с<бн >йклш>оиоложиым обрз- Рнс. 14 6 Фиксация потенциала на гигантском аксоне кальмара. (в) Смещения мембранного потенциала во времени относительно поддерживаемого потенциала.
Показаны только смещения потенциала в погожительную область от уровня поддерживаемого потенциала, равного -60 мВ (например, п<пенциала покоя), (б) Ток через мембрану, регистрируемый одновременна со сме щением потенциала (е) Вольт-амперные характеристики, попученные в результате экспериментов с фнкгацнен потенциала. Г>о осн абсцисс — смещения мембранного потенциала относнтепь. но поддерживаемого потенциала (в данном случае потенциала локон); по оси ординат — - изменения входящего Ыа цтока (фиолетовая кривая! и выходящего К -тока (оранжевая кривая) (с изменениями из Каппе! Е.В Сели)аг Ьа<вз о) Ьепакюг УУ Е Ргее>пап апб Сап>репу. 1976) Контроль Контроль мс 5 мс 1О 0 150 мВ 35 20 05 90 75 60 45 30 50 мВ 35 20 05 90 75 60 10 10 нА 0 нА 0 -10 150 мв "135 — 120 -105 60 ТТХ; ТЕА: Ма'-ток 120 105 90 75 60 45 ток 1>ь раствзр раствор е дотокснн.
1 мкм ,'*ф3,. РАЗДЕЛ Ек Общая физиология возбудимых тканеи зом: ио мере того кзк мсмбрщи нег ооль>не лгиоляри. зус ген. ои увеличив>илга. Быхолящий >ок умсищиагтсн .только гог>аь >и>г,щ мсмбр>и>иый ио>сициал изменяется и г»ц>оиу гииг.рш>лари.щции (и>кои' т»и> кзк аи>ищ>и ои бьп бьи'> ро с,гиииуз л си>рону лопал>ц>н.ицци с>уисиькой иоряллз 84 мВ).
()отщ>щиы> рсисрл>и лтя ныхоляицто >ока равен около 80 мВ. )!тиснения илолящс> о и нылоляикто токов л занш'или>гти от мемГцщи игл о лоте>щизла;итко ире и > влить в вил>. вольт-змисриых характеристик (рис. (4.6, в). ! (з.>тих грзфикзх ники лходяц(его тока и установи щшкся зизчсния аыхогрщичго г>т>сззлннзк>тгя ио оси,гбсцисг как функции смс>цеиия мембранного потенциала ппп>сительно ио>>дерзки взсмого иотсицнзлз. Кз>г нилио из таких графим>н, лсиолярнзукяциг гтупгньки активируют как ихо>рпций, так и нылолящий токи.
Вначале с. Рнс 14 7 Избирательное блокирование натриевых и калиевьи каналов с помощью тетродатакснна (ТТХ) н тетраэтиламмония (ТЕА). В верхнеи части рисунка представлены налаженные друг на друга 7- 9 залисеи, сделанных в условиях фиксации потенциала (на уровнях от 30 до 150 мВ) яа одном перехвате Ранвье седалищного нерва лягущкн На записях циФрами показаны смещения мембранною потенциала от поддерживаемого (в данном случае потенциала покоя, равного около 75 мВ), кратные 15 мВ Входящий ток направлен вниз.
а выходящий -- вверх (относительно нуля). По. скольку площадь мембраны перехвата Ранвье, на ко>оран фиксировали напряжение, нельзя определить точно, указана сила гока, а не его плотность В нижней части рисунка представлены вольтамперные характеристики измеряемых токов (а) Изменение тока во времени в опыте с обычным селевым раствором (б) Изменение тока ва времени в опыте с нормальным селевым раствором н в присутствии ТТХ и ТЕА.
ТТХ блокирует ту часть общего мембранного така, которая переносится ионами На', но не К, т е входящий натриевыи так, оставляя без изменении выхцдящин капневии Влияние ТЕА на так показывает, что это соединение блокирует калиевыи, на не натрневыи тох. (е) Вольт. амперние харак>еристики гигантского аксона Мух>со!а, показывающие 1„„, (белые кружочки) и )х (белые треугольники) в контрольных условиях и демонстрирующие, что тетрадотахсин (1 мкм) блокирует 1,, (чер. ные кружочки), на не 1, (черные треу> альвика) (с изменения>ли из Хапае> Е Г(. Се>1и1агЬазт о> Ьелаиог, УУ Е ГтеесЫпал ала Союралу, 1975) унсли и ипгм лсиоляриззции обз >ока увсличива>отея ио змили гуле Взтем нхолящий гок т мсиыи итси и ири лгоолярпзукццих г>уисиькал более ! !О мВ меи>ит .> из к. Вхоляпгнй гок т>Г>ъясиясзгя тг и, что в рсзу >ьтзтс уисличсиия )(ь „н>яч>ь>насмого Лслоляри.щц>и и, ионы гчз угтрсл>лщотся ниу>рь клецки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
