1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 91
Текст из файла (страница 91)
С та. кими ка(илах<и св51314<ЯИОТ форми!н<и(шн(.' иогсицизлз поко)3. Мех<Пи(<(л< пзб)д)зтелыи)й (йни)пц<)смог) и мембрзны 13 поко(' лля К п (7(<$70чио нс изв('гтси. Лкипи д(лается (и ут('чку К, )штому что я ср<-днс м каналы в 100 раа Гни)сг Проницаемы лля К', чгм лля 1~а'. 16.1. ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ИОННЫХ ТОКАХ ЧЕРЕЗ ИОННЫЕ КАНАЛЫ 16.3. ПОТЕНЦИАЛУПРАВЛЯЕМЫЕ ИОННЫЕ КАНАЛЫ И ТОКИ ЧЕРЕЗ НИХ Кзк обсуждзлос.ь рзнсс, ионы 3<походят через мембраны только ио ионным каналам.
Ток, иротскзкнний через одш<оч<и,)й иоиньш капал, имеет вид, ир(лгтзвлсии<лй на риг. 16.!. Ка<ил изхоличся в двух состояниях открытом и закрьпом. Величина тока, текуш(чт) че!на огпшочпый ионный канал, обычно с(ктзвлягг несколько иикоамиер. 16.2. КАЛИЙНАТРИЕВЫЕ КАНАЛЫ УТЕЧКИ Канал закрыт Канал открыт 0 200 Время, мс 400 Рис. 10.1 Регистрация ионного тока протекающего через аднначный ионный канев в открытом состоянии Ионный так, зарегнстрнраввннын методом ра1сн-с(етр, течет через крошечный участок возбудимой мембраны (рз<сн), в катаран находится адин ианиын канал.
Зтат (анап демонстрирует семь открытии (семь аткпанений нулевой линии вниз) (па Н!$<е В <атс сьаппе<е а! ексваые тетвтпез В!папе( Аззас<з1ез <пс., 19921 Кз чнй<идпизьн' к)пичы 1"(С3кн им(юг <и)77 н<иилигиши иму)о опии)у. 1!х работа виос<п вклад н иотсицп;ш покоя клетки. В рзбошх КлХи.члс 111. !.И(г) отме'и< тгя. по у)кг Л.Холжкии п Л.Хаксли ив фоне шгп <и(Пала Покоя д<- моисгриропшш исбо.)ьиюй комиоисит чака, иршикывасмый тзк <изынгкъиж<у току утечки 1, ((са1с спптгп!).
,"-)тот ток мзчсиький и <свигг <ипсицпалигив(иимый ьи хашим иоии<ш Проводимости. Л. Ходжкии и Л. Хакгли ис выя<иши иоииую ошшиу )ока утечки. Кзк было 13Окз.и(и). <и (!)О)к' 3ипсин3и.ч<! и<1<И)51 мсмбрзнз лл('"1'ки ОПИК'Н1СГ<ЬИО !<ри<ПИ!3<ГХ<3$ Л<3Я К(ШИЯ П КВЗ$!НС 33ЛОХО прои ицзсма для ипиов Патрии.. Нгу нр<ншцас масть гра„1ициоиио ирниисыез.ш иотсицизлисззвиспмой и нечувствшсчьной к ГЕЛ-ут<'чкг. В .)том подразделе мы расска)лсм о токах, иротскакпцих как через одиночные иотсицизлуиравлясмьи -,2 К<3 -, Са - и К -иоииыс кацапы, так и через каналы в конфигурации (< Ьо(е-с((!.
1)улуг ирс лстаилепы вольтамигриые харакпристики для каждого пшз токов. Кроме т<ш), мы ирпвслсм блокаторы для .)тих тинов ноииых канзлов. Су$цес п)уст огромное разнообразис' испеициалуправлясмых Гч<$ —, Са - и К -юшалов. Оио Необходимо для форлидх)Нация сисцифичгско! о для клшок хил<дои ткзии По<сини)п(з де!н п)ия. Кроме то< о, и изс и)я<Нес время созлаио бал ыиос ко. шчсш но фармзкологичеслих препаратов иип<биторов <о<о нли нио<о и(и<иота канала. 11о)тому Ойии< ир(дс(авлсиия о рабогс ионных каналов и возможности их блокироваиия <имволякл.
врзчзм полбирз ! ь игобходимьн" фзрмзк<топ(чсслис ире<пй)3 гь! )(ля:и"<спи)! Ззболпипий, в разу чьтзтг ко<орых ирош холят измсиеиия:):иктрои ис и клсток. Осой ино иолобиьи. Преиарзты исобхолимы кзрдиоло)зм и нгвро.ииах<. (та.<кшикицпмся в своей работе имгп<ш г изруии.ниямн формы и чзсто<ы и исрации потсицналов действия, обуслоилснныл иамсигииями в каизльпой активности, которую врачам необходимо с корректировки фармзко.ип и и'ски. ГЛАВА 10. Ионные каналы и токи через них ':34>>з 16.3.'1. !>!а'-каналы 70 40 -10 1 мс 10 нА 2 мс 70 80 0 2мс . 30 Рис 10.2 Ма -токи, г , заре истрированные методом ра1сь-с>агпр в конфигурации их>о!е-се>! я а элект ав ных величинах смещения мембра >т о е-се у ряда электравозбудимых клеток при различ ТЕА или 4 аминопири ином с изм н н н ме ранного потенциала относительно и оддерживаемого потенциала К -каналы были ингибированы Св', или аминопиридином (с изменениями из нае В >омг спаппе>э ог ехоьые тетьгапез я па е А пеэ щаоег ьаос!атее >пс., 19921 В иастоящщ время извгел!о мион>типов !т!а -канава.
Ил л йииасриой иртой является спг>соби!>с!ь активирова гася и и!ик1 ивирОва>1 с51 то и ко иод!Ои!я!>игм травсмсмбрщшол>1>5!с!!три иском> иоцициала. Име!шо ио>п>му ьгх иаиициот !ютсициалуиравлясмыми >ча .ка валами. !!ри иноком уровне л!смбрашшго !и>гт ициа ла, т.с. в сгкл>яиии иокоя.:ли каналы закрыты и ио ток иолов 7ча отсутг"гвугт. 1!а рис. 16.2 !цх!дсмоистрсйхищиы )ча'-токи, зар!тистрироваш!Ыг мс>одол> ртцсй-сйивр в конфигурации в!>о!с-сей у ряущ з.ичггровозбудимых к'и"ток ори различных вс.шчииах смещсиия мембраииого потенциала ОтИОСИтс>!ЬИО ИОДДГРжн!ЩггКИИО Илтенинапа. МЬ> ИС ирин!в!им галичины поддерживаемых иотсициаи>в, поскольку оии разиьи для клеток разных тканей. Одиащ! ири>год>!тг>! вглнчииы смещении мсмбраиио>о потеициа.щ отиоситель!и> поддерживаемого потгици- ала, ири которых входящий Ха'-ток максим!шщ>, и вс.>ичииы, ори которых иивгртироиаииый 1>а -ток (т.е.
ток, изменивший свое иаира!ищ!ис) максималов. р азул>сстгя, 1)>аза дево.ыри:щции иотеициала:и:йстщщ лсж!и атом диапазоне иотсици,!лов, ири которых >чац ток имеет входящее иаиравлс!ше. !3ы>х>дя>цес !ци>равлгииг:!то>о ища в естеств!иль!х уг.>овцах ис ис>рг*щ. ется, и присутгтвуст точько в условиях зиач>гц льиых смс!ценой мембранного потенциала в зкгиеримщггс, что нощо щет охарактеризовать провод>!зиять каиалгщ и!>в вссх пОзмо'киых урови5>х смс>цсиия >и>п'ищ1а1а. О 1 ис.
!(>.3 демоигтрирует одииочиьи !та -шищлы, зарегистрироваииьи методом ра!г!1-с!ав!р в коифшура ци и ге!1-а1! ае!>сс1. На рис. 16А иоказщ!а химическая структура искоторь>х ири!н>диых блокаторон >ча каиалон (тстродотоксииа, саксигоксииа) и сшпетингю!хб !ока!оров мсгтиых аисстст икон (ирокаии, иоиокщо!. лсдокаии), часто иримеияюн>ихся в медицинской ирак. гикс. М2:.;.
РАЗДЕЛ П. Общая физиология возбудимых тканви -40 мВ -60 мВ Е,„ Рис. 16.3. Нэ сток через одиночный Ма -канал в мышечной клетке мыши. Регистрация методом ратсп.с)агар в конфигурации сей-эйаснеб одиночных ионных каналов при смещениях мембранного потенциала от - 60 до -40 мВ Открытке состояние тта'-каналов показана в виде смещения нулевой линии вниз, т.е. через канат течет входящий Ма'-ток(по НЮе В.!ошссваппеВ отехскаб)е птептбгапез Б~паоегдвзооа1ез 1пс., 1992) ОН НО Тетродоксин(ТТХ) Сакситоксин (ВТХ) С,Н, С,Н, Нзы-(,, ~-~' НН О~/ Прокаин Рис.
164 Химическая структура бпокаторов Ма -каналов . тетродотоксинхпорида, сакситоксина (природных бпокаторов) и прокаина (синтетического бпокатора) Н о Н Н~~ ~Н Н ОН ! С) (2 О+к -нн 6~с НН -( l Н О. НН з ГЛАВА 16. Ионные каналы и токи через них "яфф; -1,00 — 1,50 16.3.2. Са"-каналы В наст(ьчикч время оиисшк> и дст;шьио изучено больш(ю количество рззн(х>бра:и ! ых Сз '-каналов. Хзрзкт< р- . 2 ная черта Са -каналов в(хи>уди<ьн <х мемйраи — нх способность зктивирощпься тальк<> г!од влиянием >рзнсыеый>(кн>ного гцн кгри н < кого пот( нциала. Ина и говоря, эти каналы сзкжс являк>тся н<мщшизлуиравляемыми.
Ври высоком уроши м(мйра>шаго потенциала, т.с, в с<кт(мнпи покоя, они;щкрыты и ноток ионов Сз ' отсу>- стт>уст. Если >к Сз -кыщлы отк(н!п1. То ха)щ>сгц>иой (ноСхнно< <ыо l<, являетт я сп> медленная активация и крайне м< дл< иная инактнвация по срзвнсшоо ( („„е >.> Тш>и шый пример Са ' -.гокл рабочего кардиоыиоцита, зарегистрированном> и< толом ра(< й-с)аи>р в к<ли(>и<урзинн»(>а(с < с(! н!нлстшгл< н на рнс.
1(>..>.;)тот ток зарегистрирован опик.ительио н>ллср>кивасмого иотеициала, рзншио — гьй мВ при ступенчатом смсик ини 0<лснциала гм -<(й ло 0 л<В. При иком поддерживаемом иотснциалс Хз .кшщлы ш>алтпнировзны и и<я нужды использовать их блокагоры лля вычленения только Са '-тока. (-(з рис. (66 представлена пшичизя вольт-змиеризя хзрактсристика Сз -!ока рабоче<о кзршн>миоцигз. В пастошисс время иолучсшл убел>п ельцы(" лш<нь>е о неоднородности (н>иу.>яции Сз -к>окьлон.
(х иим относятся ! -, Х-, Т-, Р н к-типы ионных каналов Сз '. Из иих цзимсисе изучен К-тии. Он принадлежит к популяции Сз -каналов нсйронз и ойлзлас> выраженными свойствами !.-, )х-, Т- и!'-типов. Рнс. 16.6 Вальоамперная характеристика Са'-гака ребсчега кардиамиацита при смещении мембранного потенциала аг 60 да <60 мВ агнасительна поддерживаемого потенциала, равного .
45 мВ. Наглядна демонстрируется. чга максимальный Св '-гак г, возникает прн потенциале, лежащем около 0 мВ (в днапвзане ат -40 да > 50 мВ) (па Оаебеске А.. не<люке т., кавмп А.. кме<еча 1., 6!гевзег В.Н., Оесыпд (>.К М., Я!аглре Т, !зепвещ О, Яснгвлег з.
2001. >и(ягор<с гезрапве !а р-вбгепегд>с гесер!аг з!1(ли!а1юп апд апбабгелегд!с ебес( а1 АСП гп епбабзег>а! ЙО зуп(иезе-бет(аеп! пюизе леал. 2Рпумаг (1ал<(ал), 531, 195--204) Рис. 16 5 Са -так рабочего кардиамиацнга, зарегистрированного мешдам ра!сн-с1агпр е конфигурации чгьаге-се>1 при смещении мембранного патенциала да 0 мВ относительна паддерживаемага потенциала ееличинан -45 мВ. На -так падавлен поддерживаемым нв уровне -45 мВ потенциалам, в К'-так — ионами Сз, блаквшрами К'-каналов находящимися каке заполняющем ра!сн-пипетку растворе, так и в растворе, акружающем клетку Представлен также поздний так (1<). сохраняющийся и<юле блокады К'-така, природа которого разнообразна и будет абсуж<цаться далее (па Оаебесхе А, Не>нюхе Т., Карми А., Кгее1еча 1.
Б!гавеег й.Н., Оесыпд О. К М, 81аглре Т., ьепьещ О.. Вспгапег л 2001. !па!гар>с гезрапзе 1а й-апгепещ1с гесер1аг з!кпа(авап эпб вп!йапгепещ(с енес! а( Асп <п еппа!пе1>в( нО зуп!вазе-бейс>еп! глаизе ьеап. л Рпузю!, (ьал((ап), 531, 195 — 204) -!0 мВ 70 мВ ~<пд 1'зблицз 16,! Оснонные характеристики различных типов Св -ионных каналов по классификации Г>. Хилле "-:-ф!!))и!<!е(!1(вфцзу:-".<:и,;: Быстрые иизю изир< щи<ими кзиззы 1ймитиииее -20 ><13 Дизиз.ии< актиизщ<и Дозитнвнее -70 мВ И < > 3 и и ! в ! и е 1 0 и В !3 ибл< 25 иСм 'К(1(707<(<д<!<4аиачз!<и<<лир)!а<му',', '.'Ка)узтбагв 'лаз)1ыв<>збз",:: ''.:.:Лз>пугал>ьи<<(рз>к!(извс!<Ьяб .1719(<19>рыы!Ье >!Овтбрнбе агк(>мтйе ;,$34 РАЗДЕ(( Ек Общая физиология возбудимых тканей Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
