1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 86
Текст из файла (страница 86)
тску|иий после почти мп|овенно> о разряда емко< Ги) состоит из двух фзз — входя!цап> н выходящего токов (синяя кривая). !1(юнольку ионный ток опрсдсляет< я ионами Ка и К и зависит от их концентраций, то изменяя ко|и(ентрзцнн> этих |н>иов. с п> можпо ра.|д( лить иа компоненты, кзк:>то показано и описано иа рис. !4.3. Вь|ло угтановлс|ю, что гели все ионы [([а', иаходяи(неся во ви<чпис и среде, ззмснить па )е, мВ О Ь'и 2 Поддерживаемый потенциал Выходящий -гок, мАЕсмз 0 Е,нА Входящий ток, мАЕсмз Время, мс Рис.
14.2 ток, протекающни через мембрану (синяя кривая) прн смещении потенциала до 0 мВ относительно поддерживаемого потенци- ала. равного 60 мВ (поддержнваемын и стимулирующий токи выделены красным цветом) (по Ка(з В Лгелге, л(иве!вал((зуларзе, Мсбгате Нй! Воох Согпрапу, 1966) Смещенный потенциал Поддержиеаемын потенциал 4 мс 2 Время Рнс. 14.3 Разделение мембранного тока (Е„.) на калиевую н натриевую компоненты 1 - аксон находится в физиологическом растворе, Е.—. Ен, . г„, 2 — — натрий заменен на колин, ! — Е,„З вЂ” разность между 1 и 2, ! =- Ен,.
Отклонение кривой вниз соответствует входящему току, а вверх — выходящему. Поддерживаемый потенциал мембраны клетки н его смещение обозначены сверху красной крнеон (по Н(х19К(п Я. тпе сспоисеол о! (ле пел~сиз !три(зе, С(кегроо! (Еп(чегзау Ргезз, 1964) !Вж((рт'- РАЗДЕЛ Еь Общая физиология возбудимых тканей ыглп(!. которьш пс прох(вшт ч( р(.з мембрану, то пжп(ящнй жгк будет от(утш.нона ! ь (корпчпспая кривая). Слое(онатсльно, ои обу('л(л(леп попами (ча . В;!тол! случае выходящий ток приписывался попам К . Сначала ИОНЫ )Чга ЕИП(Х(У((5! ПО КОИ ПСптР ШПОНПОМУ ГРаднентУ, создапая пходшцпй то!..
Ое(нано:5(а к(эппшспта был тро уменьшается и сменяется пыходяп(пм К -.(Оком. Д!щ !шпимаппя механизма улобпп рассмот~хть алектрпчсску(о кнщель аксона. опнсаннук! Л..Е). Ходжк(шым. Л.Ф. Хаксли п Ь. Катцпм. 11а рнс. 14!.4 сопри гнвлщпн г представляет собой щпцни пнлсппс Ос( во!.о злектрода, коптрый связывает разные учаспкн мембраны.
П(ндпо- ложнм. Ит! мол(лирусмый аксоп наколи ноя п большом обы мс раствора, так чп! наружная жидко(и зкщшотепцпальна и па схеме мпжш бьгп прсдшаплспа щюподнпкпл! (на сопротпплсп!и. 1!а рш . 14.4 показан одпп злемент ли мбрапы, а сл(дует (цкдстаппть ссбс болыпо( числО агяпОгичпых .55((к!('Итнп, с(ь(з(и(иь(х кнл(ду (' Обои п образующих ш прерывпый кабель. Каждый элемент содсрл(пт емкость мек(брапы С калиевую п натриевую батарсп бк п !'н. п сопротивления 1(к и г(нк. (:Опротпнлснпс ) т('(кп г(е п (я(га)н5! Ее п(я лспы для у'и"(а двптю.'- пня попов, проходящих по каналам, копгрьп пе пзмсняктгсг! ОО е)нм5! актнпн(хтн.
Оеппп(О тпк у!счкп ыал, п и 3 2 1!-ч 4 6 8 10 ма а 30 15 мВ 20 а 1О О 12 мВ 0 мВ 100 50 0 0 2 мс мВ 100 0 0 Рис. 14.4. Эквивалентная электрическая схема элемента возбудимой мембраны аксона. г — сопротивление осевого электрода, введенного в аксон: С вЂ” емкость мембраны Е, — калиевая батарея; Я„ — сопротивление К -канала; Еги — натриевая ба~арса; Ян, — сопротивление Ыа'-канала; Я, — сопротивление утечки: Е, — батарея утечки первом приближении сто можно ис ирииимзть во внимание. Зная величину калиевого и иатриевого тока, ис"трудно оцс'нить п)н)водимость мсльбраиы для каждого иона.
1(ри лодьи)рси овых зиачс лиях деноляриззции вььходяьцьш калиевый ток больше вхс)да щего иат рисвом), что препятствует дск ) ижсшио лссмбраиным иотсициалол! порога. Касс только входящий Мз'-тс)к хотя бы слсткз ирсвьнит ныхоляший К -ток, мсмбраииый потенциал неизбежно начис 1 емец!иться рос евера гивиыл! образом в сторону Ел,. Ыа риг. 14!.6), д показаны изме!и иия проводимое) и, вь)зщшиыг быс ! рым смещением потенциала ви)три волоков на 66 л)В относительно поддерживаемого потенциала.
г'.(о.лого излн нсиия внутренняя щсть щ)локнз былз заря)кс иа отрица ц льио ио отноикишо к висшисй срс дс и поддерживаемый потенциал со ставлял приблизительно — 66 мВ. л'л)со!анис мембранного иотсициалз до пуля зкиьналситио короткому замыкзишо мсмбрзиь!. В зн)м случае ксн!дсисзтор 6 гра зу !щлряжастся, и с этсио чомс'итз ток сс)зла!о! голь)со шл!и, л!х)хо)!вцспс по каналам, имсьопсим сопрспивлгнис Янх и Ял.
Ыатриевая проводимость в ответ из смс ьцсиш л)с.мбрьиьного исптл!цизгщ отиогитс. !Ьно иоддср)кив;имаго позч ицизлз и:ьл)сине!ты от крзйис лизкой если. чниы и быстро нарастает. з затем:цсс!пик ицизльно умсиьвшстс я..')то зкс ш)испцизльсн)с улц иыис шц патрис вой ирс)полимогм! может бы !ь биц грым или мед)ь! ни сгьк!, ч и) о и рглгл)и"! ся лл ьгм л ьностм ю ступеньки деиоляриззции Если смсвц иис потенциала отиогигс)и ио !к)ядер)киизгмого потенциала (изпримгр, по.
тгшищлз ис)коя) бы.ш краткопрсмшиьым (кзк:)то по. казана краевой иу!плириой ливией иа рьн. !4!.6). д красная кривая, импульс 1), и иотшсциз.ч покоя был бьцтро нагота!ни)лси, пропив илия сь для из!рва бььстро во шршцашгя к сос гошино покоя (риг. 14.6), л ГПАВА 14. Ионные токи ",,Д(ф Внутрикпеточный потенциал 0 Рис 14.5.
Натриевая и калиевая проводимости и теоретическая реконструкция гютенциапа денствия. (а) Изменения во времени проводимостей д, н д„при деполяризации на 56 мВ, т е. ат поддерживаемого потенциала, равного -56 мВ, до 0 мВ. Поддерживаемый потенциал мембраны клетки н его смещение обозначены крас. нои кривой, д,„и д„— бордовой и коричневой кривыми, соогветственна.
Сила!иными пиниями обозначена продолжительная деполяризации и изменения дн, и д, в этом случае; пунктирными линиями показаны изменения дн,, и д„в ответ на более короткие ступени их деполяризации. (6) Рассчитанные изменения ди„и д, при развитии потенциала деиствия (У). (е) Сравнение рассчитаннага потенциала действия (сверху) с реальным гютенциалам деиствия, зарегистрированным в гигантском аксоне кальмара (снизу). Рассчитанная скорость проведения потенциала действия составляла 18,8 м/с, а полученная в эксперименте — 21,2 м!с (по Нсадып А Тле сопсьисдоп о! д)е пегноиз ггприые, ! мегроа! С)п)чегзйу Ргезз, 1964) А39' РАЗДЕЛ й.
Общая Физиология возбудимых тканеи иуилгирню< фиолстовзя кривая). Если г!ш.>у >к< <и>- л!и'1 н>ИРОЙ 31ш»ни11чиь!и 1!Миульг, Вьшы!щ»ициЙ см(' 1»си>ц ииг( ицизч<! (п и>г>гп лши) иоллс Лжив им<ни >югсиц>ш.щ, то,пи г<и<жс вызыввс! Зизлогичиос увслич< иис изтр<и ИОЙ и!»>вилимигп>. Ег>и> же л<*и<)л>цшзация ирол<>лж>гпльиз(гм.
рис. 145, а крзшшя кривз>1, имиул5С 2 или 3). <шгрис<щя ИРО1$ОЛНМО(1 ь бьи Г- ро увсличинщ">ся, НО умсищнзггся более мгллги>ю (с и. ри<. !4.5, а -. гил<иииая фиолеп>нзя кринзя) вслглг<тяи' ври< ссстз, иззы ввели>го и и шли вз цисй. !! .п Ом случае лля гиги, чтобы вгирий !!миульг иоглс иизкп1- взции из(рш ных кзинлов мог сиовз вызвать измснсиис" ириниц» мисти лля >и грия, мсмбрщщ н гс и иис ИССКОЧЬКИХ МИЛЛИ<'ГКУИД /1О (ШИЕП'НН51 ЗТОГ(> ИЛИ1УЛЬ сз лолжиз быть рсиоляри.ювзиз. ь!то жг кзсзе>тя кзлисвой ирииицзсмости, то, вО вся»ОМ случае, н зксоис кзльлшрз и<' Обизружсио иизктнвзции, и высокая калиевзя ириволимость сохрзиястся вге врелш, иокз мсмбрз>щ лшюлчри:нц>виз.
'!'Зк, сели смешгние ивгсицизлн Отшн.итсльио иоллгржищцън>ГО >ппеииизлз было ис Очгиь ллипльиым (с м. рис. 14.5, а ьрзснзя крш>вя, импульс 2), вьюикзя кзлисвзя иривилимо<.ть сохрз>ь>ется ло визврзин ния иип ицизлз к иолиержннзсмому иитеицизлу (см. рис. 14.5, а -- иуиксп5рн о) коричневая кривая). Если же смещсиис иотеицизлз Относит<'льни иоллгржнвзсмоги иитенцнзлз было Лли тсльиьв< (гм. рис. !4.5, а. крзсизя кривая, импульс 3), высокая кзлисвзя ирьг5олимис->.ь сохрзиястся все время, иикз мсмб!)Зиз лссн>лярщнищнз (см. рис. !45, а— ('<ИОН<153Я КОРИЧ<1('В35$ Ц)И3)ЗЯ).
! !Зтрисизя ирово,<илий"и дк5 вьцжжзсгсч< сиотиишсии( и (14.43) !>З=Л'к:(г "и.,) глс.)>О . чзш ь суммзрциго гока, Обус>ювлеинзя лвижешн.'м ИО<юн натрия; Р мел5брзииый потенциал; Ел., рзвиовссиьи! Иотсн>нщл Лзя ион<и нзтрия. Нри котором ист ирсимущегтвгиииго <ширзвлсиия лля движения Ха' чсргз мембрвиу (см. урзвиг>ин 12.15). Кзлиг>щя ироволимогть вырзлсзстся знз, ни ичиым с(кгпкнисии(иж Урзш<снис 14.
1 являстся Ои!хлслсн1цм цк,, и иримс иястся ири ИОЙОМ ГОО> НОНКИИН $>сжлу )к„ и !' — Е!и Оливки ИОСЛС того, кзк было установлено, чти в зксшн кзльмзрз в иормзльн>й $1ОИНО1! среде мгновеиисй зизчс ищ нзтрисвиго >Окз прямо ирциорциои>шь5ю лвижУщгй силе Р- 1ь„.)изчсиис >тип> УРЗВ5»:ниЯ гиль- >Ю ВОЗРОСЛО. СЛОВО «МГЮ>ВСННОС» ЗЛЕСЬ ВССЬМЗ СУИК- гтв< НИО, шл кзк иос.,и нзли исиия ли мбрши<ЯО1ютсн- ЦИЗ>Ш ИРИВОЛИМО('Т> М('ИЯ("Г('51»$О НОВ(Н3 В(ГНИ'>И3<Ь3. И ток ироиирциинзлси ивиряжсиик> только в гим случзг, киглз иигсрвзл врглн ии меж,су двумя измсрсииями д... иичт<о»ИО мзл. Калиевая проводимость изрзстзгт От вгбил ыиой.
ИО и<О»Н3(' О15!К><слс'!И<1>й 15(ьн>чииы. Эти и>л>с'ис!$Н(' НЗ чинзсп я ю срззу. Кри1щя уве.1нчсиия кз.<исвий >ц)О- видимости имгс ! 5.обрззиун> форму, и проводим(кпь лпс>игзст иигпю<ин>го уровня через 5 6 мс. 3зл< ржЗИИЫй С»!3<ИГР,Ь ЛОС ГШЗ<П МЗКГИМУМЗ, И !ПО НЗЧИШ- сг ю>зврзиипъ мел!Йрзиный иогс ицизл к уривнн! <п>- и и низ щ покоя (3 ч<к то слнш !и т < и> и исгщшько лзльнц .ггого у!хииа). Кроче тоги, ирихилит в действ<и лругой ис:щвисимый м< хз5И51)л>: лсииляриззция мсмбр>и!ь$ $5ы.и $8>$(т т<и(жс' (с':1115(срх<КО!!) Низк'1'$$вз!НИО $шгрневой ироволимск 5 и, ч и> гожс сиособгтвуст щл>врзщешиц мсмбрзннпго иит( шсизлз к уро<шн> иит«нциз- ЛЗ 3ННСОЯ. '! Зким Обржюм, лсииляриззция гигюгп киго шссоиз к шьлшрз ззиугкщ ттрн ироцсссз: !) Йьнтрис нзрщтзиие 5»я,; 2) залержзииое изр;и таню.
кзлш вой проводи- МО( >Н, КОТОРЗЯ 1и ИИЗК>ИВНРУСТСЯ (ИО ВЫКЛК)ЧЗ(ТСЯ ири рсиоляриззции мсмбрзиы); 3) з>!лср>кзииу<о иизкпииши5о дл, (см. рнс. 14.5, а и 6). Ияли исния ироиицвслюсп> мембраны лля калия и изтрия <рзлузльиы (т.с. Нриисх<)дят иостшц ИИО, без скачков) и Обрзпж<ы. Если висс-швов(пь иоп ицвзл ИО- коя, иронцлимогть умеиьщзс>ся ИО:юш>онс ите» исрвоизчзльиой низкой величине. Скоригп улц иьшсиия н>присвой ирог1олимости ирилн рии в !О рзз бсшыие, чем кзлисвОЙ. Л..>!.ХО»сяск>си и Л.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
