1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 83
Текст из файла (страница 83)
(рзз(3 пр(дставля(т собой лроявле(ии иассивн(но,(лектротОН3(чсскОСО гил(333!изла, котОрь3Й О3(рсд(лини'я толь- фаз, которьи так или ииа и связаны с изменениями ионных токов, о(кх(на (сивых цифрами. Об( ндлм гиги ИЗМ(НЕИИЯ, 3(РОДСМОНСтРИРОВги(ИЫЕ ТЕМИ жс ИифРЗМИ на рис. ( 3.! 4, б.
Итак, фаза ! представляет собой нотон((иал покоя, м(хгниым которого обсуждался раисе. Он ириициии- кйа'(,1 + т)г й,йа йа + ~фф';:: РАЗДЕЛ 1!. Общая физиология возбудимых тканеи ко емко<и Ными и ргинтивиыми < иойгпэзл<и мем<йюиы и ие связаи г измсисши.м иоииых токов через мгмбр;шу. Т>>ким Образом, сохра>ии'>тя игзиачи и льшлй н>ищ попон 1чз и клоп(у (что иолчсркинагп'я иуиктириой гчрслкой) и ирсвы<иакш<ий (то выхк< и<Нищ К <и> кзизлам утечки мсмбраиы. Клетка таюкг имс<т ииутри отрицзтсльиый ззрял, а сиаружи иоложи. че>>ьный.
Сра<$>$ у ги51заиз Г 'ив<а.<ы<ым О!<и'>Ом, ири котором иро>и холит игкоторо< увслич< ииг влила иоиов Х!$ и клетку, что иа схеме огли'и ио силошиой сгр<лкой. Выход >Ниии> К оста< тся без измг<ниий Па атой фазе клетка им<г! внутри отрицательный зараз, а сизружи иоложитсльиый. <1>3$>а 4 иачииаен я в тот л<ол>си<, когда смгщаемь>й <ннсицизл мембраны Лостигасч критическо<о уровня. Лктш>ирук>тся (открына н>тся) иге иотснцизлуиравлясмьи )чз -каналы (ис каиалы у и чки) н во;шикает ироцесг, который назьи>а(тея активзцисй входящего Х$$ -гока.
Иоиы Хз лаш>- >их>бразш> вхоляч и клетку, ч!и ведет к лзльн(шигму смсщсиик> мсмбраииого потсициала, лостигакицсго нуля. Вес,это время выход ионов К остасчся без изменений. Клетка имеет виутри отрицзтслыи й варил, а гиаружи — положительный. Отдельно рассмотрим фазу 5, ге. ситуацшо в нуле. В:>тот момсит Нот<'ициалуирзвлясмыс Ха -канал ь! открыты и !Ншы Хз ирояолжюпг вхо)вггь в клетку. Выход иоиов К остается бе<1 изли>ииий. По в кл<чку щиило так миого иоиов )ча, ч го виутриклето шь!й отрицап лыи ш:шрял скомиси( ировалс>1, и мембрзна клетки стшишится зл< ктроисйтр!иьной.
Т(м ис меосе, ионы Ма продолжая>т вхолич! в к>и'Гку и внОс5>т НОлОжит<лы>ый заря>$ фаза 6. В зто время ли мбраиа внутри клетки стаиовитгя (юлсе:>лгктроиоложитсльной, чем снаружи. Происходит рсвсршш потею<цала. Ио нс реверсия иатриевого злгктрохимичсск<и о ! р>ин<си п<. Вавновесиый оотенцизл иля >штрия равеи е55 мВ. Потенциал смешается >$ оо>нс иоэ>ожит<льнук) область и мож<т лосчигичч! (у Оирс/<глсииых клстОк) В(л)!чииы, рзш!ОЙ ж35 )<В. 7) <и вызывает инактивацик> иотс>щиалуиранлясмых Ма -канзлов и, соответственно, ииакч ивацию $>холя$цс>ч) )чз -тОк<1. ')ти ж(' вечи'и!иы 3>Отенциала вь$- зыва>от активацию и»тснциалуирзвл>и мых К -каналов и, соотв< тстзеиио, активация> выхоляинто К -гока. ;-)ти ирои<>ггы зиаменукп Начало фазы 7.
Поток ио!юв Х>>' и к(нтку ирскр;ицзстгя, ио из клетки ивп нсииио выходят иоиь! К . 1!а:>той фз:я мсмбраиз клетки о<— тается боле< злск Пишолож>пел ьиой в Нутро кле гки. им сизру>ки со стороиы !тсклсто шой среды, х(пя !!огсициал стрсмиггя в (лрицатсчы>ую область. В итоге вых<шз ио>и>в К' мсмбраииый иотсициал умгиьшзгтся.<о иу.ш фаза (>.
Влшоларя иитшн явному выло. лу иои<ш К' мсмбраиа >си тки вновь г!ала:> и к)роиейгрзльиой. Да.нт >шчи>шсгся фаза 9, ири ко>орой выхол иоиов К иришл к тол<у, ч>о иотсициал кл<ткн вновь ирш>брел (ин >проотр><цатечьиог!! Ио <гпииисв!ю к вие!Иисй грс>н.;)то ироло.!жз(чс>$ ло лостиж<"- <шя !И>т< ицизла покоя.
Исличииа которого ири<>о><ит к закрытия> К -каналов и иишсгивш<ии вь>холяи<шо К тока. Клетка возвр<ш<штся в исхолиос сошояии<л 13.3.2. Фезовые изменения возбудимости По><ицал лсйгтвия иго зле>профизио ив ичсскос Н1к>ян>ниис р!и ирог>ра>шкиц<пюя >$<л>бужлгиия. Ь(схаиизм р><сиро<>0<<и! Ния возбужлсиия ио кчсчкс, волокну и ткани л>ы расслкп рим лалсс. В ги ол! Иолр(>ц<счс и<- оохол>!л!о изучить фжювы< изме>н иия воя>узимости и свя<$$1! ь их г фазами потсициалз лейси>ия лля клеток рззиых тканей. ВО и 1м м я и О1 < 3 и <из ш ис йгпи15! 15О 36 тли л! Ог ! ь л к)бОЙ клетки мсиястся, что оорслсля<тгя теми мсхаиизмами. которые лежат в огиовс гсисрации згоп> оогсициалз. Обы и!о вылсляюг иешаи!ько фаз, отражзкицих изм(— 1н*ния НОзб>лимОст$1 клстки 13 !!!>ниый НОли'>и вр<мс$И1 иотси циа>!з $<сйс ! вия: <1>1$3>у»орм><линой возбулими< ти, харзктсриук> Лля исриола покоя кл<ч ки, фазу повышениои возбудимости, фазу абсол>от>н>й рефра>стерво< ти, когда кчетку возбули п, иснозмоя<ио.
и, >шкои< и, фззу отно< ителыи>й рсфрактсриости, когда клетка иринциоиальио может быть возбуждена. Па рис. 13.15, а в всрхией части ирелстзнлси тсоретич(ский иотсицизл дсйсч вия, гхолиь!!1 с потенциалом действия Нервного волокна, з в иижисй части сиихроиио иоказаиь! фазоиые измсиения иозбулимости. >(ля того ччобы понять, как меняется возбудимое.п в разиьи фазы иот("нциала лействня, улобио ш поль ювать тестовый имиулы злсктри и скоп> тока прямоугольной формы г алп>.чи >уло!й лежащей в диапазоне от величииь! Иотенциа.ш покоя Ло критическо~о иотсицнзла.
Если подобный импульс !И>дать иа клетку на фоне потенциала покоя, ответом будет иолиоцсиный иотсицизл действия. Следовательно, иа уровне оотеициала иокоя мсл<браиа клетки ил!се< иормальиук) возбудимость (ирииятук> углоши> за 100', ). Далее, лля топ) 'побы возбудить кл< тку на ур<иэие фазы >шсгивиоп> ги>сктр<поиичсского иотснци!шз, требу<тся ирямоупшьиый импульс мсиьиий ам!щи<уды, а на >ровне фазы локального ответа сии линьшсй амиличчлы. ( Лсло!шт<льно, !>Изб>!л»мо("и булш' у!цличиваться сиихр<ишо < .пими двумя фазали! Нотснциала лсйствия. 51алгс начинается фаза лши)ляризации <илсицизлз лсйгтиия, в основе кочорой лсж<п от«ры!Ис вг<х !И)т(нц!шл) о1х>вля(мыч 1<13! .Канали<3 В лаиный период имен ио из-за активации этих каиа- лОН к>>етку и<ИОзможиО вчорич><О $>о>бу><и>ь,.!.с.
ВОзбулимогп ср шу жс иадз< т ло 0 Е и начи>шст<я иоллерживасмая <1>$$3аабсолк>твой р<ч1>рзк>сршк и!. Пгриол лл>пся ло пи о момеитз, пока рсиоляриз и<ю! Иотеиииала лсйггви53 ис игр<се'>с> и>лсву>о >ии>ик>. !1'и бл1Олс р('НОляризши<я и(и<ходи> к урОвик> $>ОП'нцналз покоя, тем проще вп>ричио вьси>!$5! Нроцссс возбуждения мембрзиь! >о>г>ки, !зк как все .по время мел>браиа иахоли !ся в фжиот!!оситс ииии1 р<фракп р>ихти. 11акоисц, рсооляри,шция !и рссскас! Нот< ицизл НОКО5! !'.('ли в атой >О'>к<' мы НО)шлил> ч<'стоим>3 или!у,!ьг, отв<">ом бул("г !Нши(и<сииый иоп ици<ш ле!Р <пвия.
Слсловате.!ыю, ири в<х>ир;и< к урови!о иотсн>и1гия иокоя ИО.>бул3<м<к'и бу,<('! И<Ни>1 $<орм!Иь!и>и и равиой 100"„. ГЛАВА 13. Потенциалы клетки, определяемые пассивным ионным транспортом .',';!,в,'зав,: Омб Критический потенциал Пороговый потенциал Потенциал покоя Импульс электрического тока Повышенная возбудимость Нормальная возбудимость Относительная рефрактерность Абсолютная рефрактернасть Омб Ом ть епьная ктернссгь тная рефрактерность 8 Рис. 13.10 Фазавые изменения возбудимости (синие кривые) и их связь с потенциалами действия (зепеные кривые) трех типов клеток: нервнои (а) мышечной (б) и миакардиапьнай (е).
При потенциале покоя возбудимое>ь принята за 100 ты ва время фазы абсапютнои рефрактернасти — за О тй. Тестовый импульс электрического тока прямоугольной формы вь)делен красным цветом Д>ои( рзсгмпгрим, как хи ия(т(я >к)збулим(и ть мел(- б>р(и(ь1 И1>и д()у.'» (тидиаь(х и)кнн'('с )х, И1>озекакиШ(х ти) рнс. 13.1>х г! Иослсловатсльн(х синчи. ш глсловая гши рпол зри.шипя, .ш'Гск( с. и'л(ииш, и*и()лири,)аци51.
1 Гобь3 ш 3.ия Гь 13р(и(ссг 130,>бух»л('и>15! ! ш ф(ии" иарасттиощсй ('лелиной гш>срии,шри;шции, иам потребуют. ся все ббл((пил и ббльшис (н> алиши(улс злекгрн и скис импульсы. Сл(лова((льио, ири иарагшиии с.(сдавай гииериоляризаиии >шзбулили>с>ь будет ухнч>ьишп ся. !!ри ес возвра(е к уровню (игп ициила никия зм(шитуда имиу.>ьсон, требуемых л.
>я возбу>клси(ш мембран ь> клетки, буде( ум('иьиы'п ся, пока и(" Л(к типа"1 исход иой в'п>чкс исршс и и>ш слезавай гииерио.шризаиии с уровнем ип(ш(циалп покоя С'лсуии((г>с.!ьш>. шмбугш. 13.3.3. Типы биоэлектрической активности на примере нервных клеток Молчащая клетка Клетка с ретулярной Ритмической активностью 1 ! Клетка с нермулярной ! Ритмнче<жсй активностью Клетка с регулярной пачечной зктнВностью Клена с неретулярной лачечной активностью Клетка с лейсмейкерной активностью Рис.