1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 79
Текст из файла (страница 79)
!то )кс >ы сс651 ирс>(стзиляет Гтскл5)нный м$!3(рож и кгрод, прил)сш«мый в пере и<слсииь<х случаях?!! и суще- ГГВ)'.,:НО стск>35И3нш< мик1хяии<сткз, кОлк)<цзя '<зг )ъ >и) торой 3(л((т т лизм< тр 0,6 мкм !1о >ермииологии Р. 11ср Ниса (К.!л, Ршусл) оиа становится микрозлсктролом «осле,щлолишшя (е сквозио>.о продольного каизла электролитом и 06)!В1зинзиия с(о к<япзктз (тем или и3<ым с130с06ОМ) с:1 и к> 003 3 ИО-измГРИ 3 (л ьнОЙ Гх(л1ОЙ.
Ойразоканш контактазлек(ролитз и микро.>лскт. рола может бить лиух типов и зависит (г). того, какой биолопшсскии объект изучается. !!сркый тии — так нззыищ мая жесткая фиксация микроэлектро>(а, ко- тО(и!я ирим('иястгя лл53 ни) трик>иточиых и(с>«лОВВ- нии исиоЛВ«жиых тканей или клеток, изирим(р, клеток 3« рши>й сигтсмь<. В этом случае микр<ылск>роЛ ввалится В специа.<ьный исиолшокный держатель, за крсилеиный из микром!О<ииуля юрс и за>«>лиеииый агаром, свар(ниым нз:шсктролитс. Ко>пакт агара Г злск(рои<ю-измсритезыюй схемой осу>3(сств.>я(тся за счет Вщ лоция В ишо хлорсерсйряиого ироиолш>кз, лругои коиец которо>о (осли«(и с проводом входа ус ил и тел я.
В>орой гии -- так назывзгмый плавающий микро- электрод. Который иримсияигся лля ииутрикл(точиых исследований сокраи(а>ощсйся ткаии, Например. Миоюй)лз. В >(ом случае иши>срс (стщ ОНО В э «ктрочит м и крозл( ктрояа В Воли п я хлор серебряная и гл а, их Линшиы53 с и. шг1030-ирилисВОЙ НРОВОлОкОЙ лизл«тром не 6олсс 30 м хм. которая Лру> ой ( <ороиой саязаиа со ВхоЛОМ УГИЛИ 3 (Л51. Для исслелояаиии иотенцизла покоя иримс>шется край«с ир(етая изм( рительн(ш аппаратура, ирслгтакляк)щая собой усилитель из ос>и>ке микросхемы. Имаощ()й Высокое Входное' с<шр<>п(клсни(3, из и(сколько оорядков ир! Вышаю>ц(ю сои ротиклсиие мембраны клем ки и микрозлск> рода, Включсииый В режили иоаторит(ля (рис.
12.2). 1!ол<окитс.,>ьиый вход подобною усилителя иолкл(очз(тся к микрозлсктролу, а Выю>л к осцилл(и.— рафу лля регистрации ш!утриклс<очно(о поте«пиала. ?(ля то>о чтобы цсиь йь>ла:щмкиута, В раствор г ткаиьк) 3>ш>535<т тзк нззь(вл( мый ии>ц<ффср< итный алек ! рол. Мы обсуждали. что мсмбраииый Оотг«пиал клс зок лоспша(> -80 МВ. Разрешакщшя Гиособиост! о(. цил:и)графа Виолне иозволяст ре>истрироиать такие иотеициалы. !!олключ<пь микро >лсктрол исиосрслстасиил к осцилло!.рафу 3«лазя. Лля объяснения этого иеойхолил)о Вновь Вернуться к гл.
7 и Всиомшп>и что входное со«рот(шлсиис В(юх осциллогрзфои рая но 1 МОМ. ~1э К -канал йа '-канал йа ! КхАТФаэа канал утечки -ВО (,с йк <,ввЦ~..! РАЗДЕЛ 11. Общая физиология возбудимых тканеи йа Рис 12 4 Эквивалентная схема измерения потенциалов клетки Е, — микроэлектрод, Ет — мембрана кле~ки, являющаяся источ.
ником сигнала, й„, — сопротивление микроэлектрода, й« вЂ” вход- ное сопротивление клетки, ф— емкость клетки Рис 12 3 Потенциал лекса (а) Структуры мембраны, формирующие потенциал покоя Представлена мембрана клетки с йач каналами. К -каналами, каналами утечки и йа (К -АТФаэои, которая одновременно выкачивает ионы йа из клетки н вводит ионы К в клетку против его электрохимического градиента Таким образом осуществляется возникновение негативного внутри«легочного потенциала мембраны клетки потенциала покоя.
Механизм потока ионов йа и К' при потенциале покоя определяется каналами утечки. через которые осуществляется неэначи гельныи вход ионов йа' в кг!етку и превышающии его выход ионов К ' из клетки В покое потенциалуправляемые йа'-каналы и К -каналы эакры! ые, однако существует гипотеза, что эти каналы стохастически открываются и закрываются («хлопают») и в усгювиях покоя Причем вероятность открыгия Кчканалов превышает вероятносп открьпия йа'-каналов. (б) Измерительная схема (е) Потенциал покоя ко-химических свойств микрозлскт рода иа экране ос!!иллограй>а мы будем (х ! ос|)я|рона) ь.!!!!!и|О, «кпнс).- сгву!ощук> измерительному нсл>о, равному иулк> ири ;33!Коро~<голых ОХОлах угол<ос.!я. Тс иер» иодяелсм при иомсиии микрсоинииулятора микроалектр<)д и!Испи>до к мембране кл< тки и ироко лом ес. 1(а;)кране осиял.ил рафа мы зарсгигтрируем иа.и и1И иуг1сиогО оотси|иила и разнОст! иОтс иииа:ин| между виутрс инеи и наружной грезами клетки.
величина которой для ран!ых к.и'!ок.их,>п о 3|иаиазонс- <п — 40 ло -((О м)э. 11мсиио.>та ра>ность, представленная иа риг. 12юй а, ян.и|гтся !и>гсии!илол! покоя клстки. Экиии!с !с н ! ная |ми к) рическая схема, нкл>очакииая измеритсльиун> чагть, мокр<> к и к) рол и мембрану клетки,!Ц)сл< тавлс|и на риг ! 2А. ГЛАВА 12. Пассивный ионный транспорт через ионные каналы мембраны ~;:;~ф~а.".-'- лолжси быть смшцсисцрокаи клодом ннс цн к и |ко ионов Кз 5 !1ш кои,ку лк мбршш а |ни<ос нроиицасмз для Кз лнз. |инки,ио ли оыиг, и и л:и| К „кз.н|и до.окги аых<>лип из |ск | | и |и> грз иичп! шина |праща В рсзульш|е из зис шиш| к>рана ирс,ш цшля иош рхно< то мембраны бу кт озканл и|ямка шшо|киге |ьный .кцнос, з цз |и|у>рсицсй отрнцштльоый. ьш для но и>а, мо>к- Резюме Вопросы для повторения 1. пои>м ииз> нодон а клетку оли <ш к.
плазма|и ктк ш и< мбрзиа. 1Рзсмшьку мех <.г гобой.шни,шый бислой. ис ироницзем но гкашгь, ч| о шш об>шлзст счнцкп |ныс'нисм. В изоооро<, мембрана обл ми > и<чан»рои |цзнкьцмик тьк>л|я ион<в, ш>- сорьк |цшхоля> чсргл иоииыс кзиз.|ы. 2. 11огкольку мембрана ирсиягшнуст и< рсмси|сиив ио|ц>в, гизружи и аиутри клетки изходятгя одинзкооьц ш>иы, |к> и разных коши и<рациям 3.
Лзшиниый шпио |й >расино!и скупке>з.шг|ся через и<шиыс ка|ш>ы мгмб!ыиы иогрсдс| яоь<,с>сфс!>улин ио.>я< к|- рохимичссм>му |ташисису б<м затраты:цн ргии. 4. В р<с>ультц>'с рабо|ы |ми ктро|снного На К -и|нчкз ни> |ри к.цткн ионы К иршутс|вухп а б<мьинй концсчп. рации. ио они г | рслн|тся |и>грс.ц гном диффу.ши исрс|п'и и область более нилин| киицситраини.
г.г цл клыки зо нисклс|очиум грезу ио грзцкиту коиш итрзции. Олизко для гохраосиш| раас|и |на иоло>кигельиых и о<ри|гатс.|ьиых .шрядоз зоутрн к,и п<и аьсхо>т ао ниыиикно среду и<див К' !. Кз| он|инна|'пи и< мбрзииый но|шин|а>| нет>'ш<'ирис |ого шиишго и дониаионск<но рашшзсши|? 2.
Кзконы ноицьи механизмы но|ми<пала иокоя? 3. Кзк оиисывастся ноток ноисш чергл мсмбрш|у? й<. '!то такое диффузионный шн социал? 5 Чт<> такое ршини|есиый с>отец<<с<за ионоа? 6. с1см оир<дсляс|ся иотсициа.| покоя? 7. Раггкзжитг об з.н ктро,свижущсй ги:и,<ля исиин| и ионных токах. К Расскажите о чс>одах рс| ил раино ш>п ицнз>а иокоя к.|<чьи. ПОТЕНЦИАЛЫ КЛЕТКИ, ОПРЕДЕЛЯЕМЫЕ ПАССИВНЫМ ИОННЫМ ТРАНСПОРТОМ глдвд !1Омимо потенциала покоя (рис. 13.1, а).
механизм кпто1и)п! мь) Обй ужда)!и в иредь)дуцн й глав)! пассивный транспорт ионов через поппые юп!Злы мгмбрапь) Опрсделяп т 3)3))нн)тиовси))ссгпо гргх погс!и!пазов, представленных на рис. !3.!. К ним прииадлежгп пассив- мв е40 мв +40 -20 -4О асснаный лек)ротонический потенциал -80 о -20 38 ~ .=и -40 У.„. и, ) )еЪ Ф нциап действия ространякхцийся есс возбуждения) +20 кальный ответ ное возбуждение) -бо — 80 -80 Рис 13 1 Изменение мембранного потенциала (потенциала покоя) в зависимости от силы раздражения (а) Потенциал покоя (б) Пассив- ный электротонический потенциал (е) Покальныи о~ест (г) Потенциал деиствия В ответ на подпороговый, близкий к порогу и пороговый импульсы электрического тока возникают, соответственно, пассивный злектротонический потенциал, локальный ответ и потенциал действия.
Хотя механизмы, лежащие в основе этих потенциалов, различаются, все они определяются пассивным ионным транспортом через мембрану. ный злектротопический потенциал (р)н. 13.1. 3)), локальный Ответ (рис. 13.1, е) и потенциал действии (риг. 13.1, г) Одпакп д.)я их !хмиикипвспия требуется 13!С)5!ри:ици53 к!смбрапы клгтки. Вта )нь)я)н1заци51 мох!3 т гху!цсчп!ыя! ьгя как и)еклстпчио, чтп Обы')пп использукл па нсрнпь!х полою!Зх, или внутрикнточнп, 1тО ир31мсня13п на ю!Сптзх. !!Згсивны!3 ген кГро1сл!Цчы'- кнй ЦОтсицна)1 зарождастся при 3)знс)(Оь)О ЦОЯЦО!юп)- вол! смг)цснип пптгпциала покоя. Лпкальпый Отнет)имникаст при подппро)оном, нп близком к !юрогу гмещси!и) нг)тснц13З)!а нпкОя. 1й)кОнец. ИОтсици!! )КйГГНЦ53 зарождается, когда смешение пот! пинала покоя довс депп до НО!К)гпвпй величины ГЛАВА 13.
Потенциалы клетки, определяемые пассивным ионным транслоргом 13.1. ПАССИвзН!3!Й ЭЛЕКТРОТОНИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ Гзи гь Риа $3.2. Пассивныи злехратоничесхий потенциал, направлен«ми в сторону деполяризации. (е) Принципиальная схема регистрации пассивного элех<ратаничесхого потенциала (б) Эквивалентная электрическая схема учас<ха мембраны клетки, демонстрирующая что пассивныи злехтротониче<жий потенциал определяется только емхостными и резиативными свойствами мембраны (е) Пассивный злехтротоничеакий потенциал (зеленая кривая), наложенный на раздражающий прямоугольный импульс электрического тока (выполнен красным цветом) (з) Параметры пассивного злехтротоничесхого потенциала: $<,, — амплитуда; т — время релаксации мембраны (время, за которое пассивный элех<ротоничеахии потенциал достигает 63% амплитуды) 1!з<т<$$$$<ь<$$ злак< ротони «ский ио<шгциал возиика <т в ответ нз оодиороп<вый импульс .<де«три'«ского тока, ыггорый нг приводю к открыл шо ионных каиалон и оиредглястгя только смкостными и реаистивными свойствами мембраны клетки.
Емкостной комиоишп мсмйрзиы ойусловл< и нсключитсльиолииидиым бислосм, а рс:шстиниый ком иоиеит йсл хами, образу«и«ими иоиныс каналы и всци«иными в липидиый 6ислой. 1! ассивиь<й:$«и ктротош< некий !<отенииал характеризуется ног<олиной времени, кон<ра$$ отражает васси иные < войс! на мсмйраи ь!. Как отмечз кусь вь<шс, мсмйрзна клггки $$(ху<ста<<л$$- ст собой лииидиый йиглой с яклк<чсшлыми в него 6елками, часть из к<норых являстся иониь<ми кана.<ами, связывающими внутреин«$<о и алешин<к< среду клетки. .)!в<идиый 6$$« лой можно у!<<<я<!($$<ть конденсатору, две обкладки которого находятся иа нсйольшом рзсстоя- !!ни друг отдру<а, и лрц иодачс гока одна обкладка заряжает< я ноложителы<о, а другая — <$т!!<и<!<те«$! $$<$.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
